|
|
ОглавлениеВведение. Глава 1. Актуальные проблемы современной защиты растений Глава 3. Основы иммунитета растений Глава 4. Физиологические эффекты фунгицидов и гербицидов Глава 5. Арбускулярные микоризы Глава 6. Вредители и устойчивость растений Глава 7. Селекция сортов на устойчивость к болезням и вредителям Глава 8. Нарушения физиологических процессов у растений, пораженных неинфекционными болезнями Глава 10. Селекция на устойчивость к неинфекционным заболеваниям Указатель названий болезней и возбудителей Для бесплатного чтения доступна только часть главы! Для чтения полной версии необходимо приобрести книгуГлава 9. Применение регуляторов роста в качестве антистрессовых препаратов при неинфекционных заболеванияхСинтетические аналоги фитогормонов и регуляторы роста растений рассматриваются в современном растениеводстве как эффективное средство повышения урожайности. Антистрессовые препараты, защищающие растения от действия различных неблагоприятных факторов среды, следует считать особенно перспективными (Прусакова и др., 2005; Колмыкова, Лукаткин, 2010). При этом действие физиологически активных соединений (ФАС) опосредовано ростовой функцией растения и повышение устойчивости к стрессорам, как правило, связано с торможением роста. Почти все растительные гормоны, такие как абсцизовая кислота, цитокинины, ауксины, гиббереллины, жасмоновая кислота, салициловая кислота (их синтетические аналоги) и брассиностероиды, в той или иной мере участвуют в регуляции развития растений и адаптации при стрессе (Hasanuzzaman, 2013). Рассмотрим подробнее примеры повышения устойчивости растений к абиотическим факторам (засоление, гипо- и гипертермия, недостаточная и избыточная влагообеспеченность, тяжелые металлы и др.) в результате обработки регуляторами роста. 9.1. ЗасолениеЗасоление в значительной степени определяет соотношение фитогормонов в растении. Концентрация ряда фитогормонов (абсцизовой кислоты, жасмонатов) увеличивается при засолении, уровень других (цитокининов, ауксинов) снижается (Dunlap, Binzel, 1996; Pedranzani et al., 2000; Babu et al., 2012). В свою очередь снижение концентрации, например, биоактивных цитокининов индуцирует изменения большого количества регуляторных и функциональных генов, повышающих устойчивость растений к засолению и засухе. Среди них – гены, кодирующие транскрипционные факторы, кальциевые рецепторы, высокоаффинные K+/Na+ котранспортеры, белки теплового шока, ксилоглюкан эндо-трансгликолазы, гликозилтрансферазы, гликозид гидролазы, дефензины, семейство белков глиоксилазы I типа (Nishiyama et al., 2012). Одна из основных функций абсцизовой кислоты — регуляция водного баланса растений. AБК является ключевым клеточным сигналом, опосредующим экспрессию ряда генов, чувствительных к засолению и водному дефициту (Zhang et al., 2006). Некоторые гормоны, такие как жасмоновая кислота, абсцизины, салицилаты, оказывают защитный эффект при засолении за счет увеличения содержания фотосинтетических пигментов, концентрации пролина, относительного содержания воды и белка в тканях листьев и снижения содержания Na+ и Cl- в побеге (Yoon et al., 2009; Nazar et al., 2011; Saeedipour, 2011). Защитный эффект других фитогормонов, например гиббереллина и индолил-3-уксусной кислоты, обусловлен снижением концентрации пролина (Kaya, 2009; Ahmad, 2010) и уменьшением устьичного сопротивления, что позволяет растениям использовать воду при засолении (Maggio et al., 2010). Среди многочисленных функциональных особенностей брассиностероидов особое место занимает их способность повышать устойчивость ряда растений к неблагоприятным температурам, засухе, высокому содержанию в почве тяжелых металлов, избыточному засолению и др. (Bajguz and Hayat, 2009; Fariduddin et al., 2014). В настоящее время из растительных объектов идентифицировано около 70 стероидных гормонов, из которых наибольшей стабильностью и биологической активностью обладают брассинолид (БЛ), 24-эпибрассинолид (ЭБЛ) и 28-гомобрассинолид (ГБЛ). Стероидные гормоны растений — брассиностероиды (БС) – оказывают всестороннее влияние на развитие растений в процессе их онтогенеза, от активации прорастания семян до замедления старения растений. Известно, что они изменяют активность ферментов, мембранный потенциал, активируют синтез белков и нуклеиновых кислот, изменяют состав аминокислот и жирных кислот, вызывают сдвиги в гормональном балансе других эндогенных гормонов, тем самым стимулируя удлинение и деление клеток (Lisso et al., 2005; Fridman and Savaldi-Goldstein, 2013). В результате активируется рост и повышается продуктивность растений (Tanaka et al., 2003; Yu et al., 2004; Choudhary et al., 2012). Среди преимуществ брассиностероидов можно отметить их экологическую безопасность и способность вызывать биологические эффекты в очень низких концентрациях, по сравнению с другими группами растительных гормонов (Khripach et al., 2003). Предполагается, что формирование защитных механизмов при засолении в присутствии брассиностероидов в первую очередь связано с защитой целостности мембран и мембраносвязанных структур (Кораблева, Платонова, 1995; Ершова, Хрипач, 1996). Протекторное действие БС также распространяется на ультраструктуру клеток мезофилла листа, при этом структура ядра и хлоропластов нарушается в меньшей степени (Бокебаева, 1991). Положительное влияние брассиностероидов на растения при засолении может быть связано с усилением поглощения макро- и микроэлементов (N, P, K, Fe, Mn, Zn и Cu), увеличением относительного содержания воды, скорости относительного роста, сырой и сухой массы растений и накоплением фотосинтетических пигментов, что, в конечном итоге, способствует повышению продуктивности растений в стрессовых условиях (Houimli et al., 2010; Eleiwa et al., 2011; Samira et al., 2012). Защитный эффект БС при засолении в значительной степени связан с их антиоксидантным эффектом (Bajguz, 2012). Показано, что допосевная обработка семян кукурузы 28-гомобрассинолидом подавляет ПОЛ и повышает активность антиоксидантных ферментов СОД и каталазы. Изучение прорастания семян рапса при хлоридном засолении в присутствии трех брассиностероидов (БЛ, ЭБЛ, ГБЛ) показало, что при 200 мМ NaCl брассинолид и в меньшей мере эпибрассинолид повышали энергию прорастания семян (Ефимова и др., 2012). При этом наибольший стимулирующий эффект был отмечен для брассинолида, который полностью снимал ингибирующее действие соли. ЭБЛ повышал солеустойчивость проростков рапса и одновременно снижал уровень пролина при засолении. Из этого следует, что защитный эффект гормона не мог быть опосредован протекторным эффектом пролина, хотя последний, помимо осморегулятора, является антиоксидантом (Кузнецов, Шевякова, 1999; Кузнецов, 2009). Весьма вероятно, что при засолении ЭБЛ индуцировал синтез антиоксидантных ферментов, которые в данном случае оказались эффективнее пролина как антиоксиданта, что и проявилось в снижении интенсивности его аккумуляции. Это согласуется с данными, согласно которым характер отношений между активностью антиоксидантных ферментов и уровнем низкомолекулярных антиоксидантов, в частности пролина, при стрессе является реципрокным (Радюкина и др., 2007). Несмотря на то, что при совместном действии NaCl и ЭБЛ гормон способствовал снижению содержания пролина, по сравнению с воздействием одной соли, его уровень тем не менее в 17–29 раз превышал контрольный, что, вероятно, являлось достаточным для стабилизации метаболизма фотосинтетических пигментов. При обработке растений 24-эпибрассинолидом на фоне хлоридного засоления наблюдалось двухкратное увеличение осмотического потенциала тканей проростков. Этот факт является дополнительным аргументом в пользу того, что в основе стресс-протекторного действия брассиностероидов лежат очень сложные механизмы, реализуемые на разных уровнях организации растительной системы. Вместе с тем эффект обработки зависит от того, на каком этапе стрессорного ответа реализуется защитное действие ЭБЛ — до, во время или после действия стрессора, т. е. на этапе восстановления. Так, предобработка жасмоновой или салициловой кислотами некоторых культур (Pisum sativum, Glycine max, Medicago sativa) приводила к снижению негативного воздействия солевого стресса (Fedina and Tsonev,1997; Seo et al., 2005; Kang et al., 2005; Torabian, 2011). Обработка растений риса жасмоновой кислотой после солевого воздействия приводила к изменению гормонального статуса организма, которое выражалось в повышении уровня эндогенной АБК, вовлеченной, как известно, в реакцию растений на некоторые стрессоры. Внимание! Авторские права на книгу "Патофизиология сельскохозяйственных культур. Учебное пособие" (Кошкин Е.И.) охраняются законодательством! |
||||||||||||||||||||||
