|
|
ОглавлениеВведение. Глава 1. Актуальные проблемы современной защиты растений Глава 3. Основы иммунитета растений Глава 4. Физиологические эффекты фунгицидов и гербицидов Глава 5. Арбускулярные микоризы Глава 6. Вредители и устойчивость растений Глава 7. Селекция сортов на устойчивость к болезням и вредителям Глава 8. Нарушения физиологических процессов у растений, пораженных неинфекционными болезнями Глава 10. Селекция на устойчивость к неинфекционным заболеваниям Указатель названий болезней и возбудителей Для бесплатного чтения доступна только часть главы! Для чтения полной версии необходимо приобрести книгуГлава 5. Арбускулярные микоризыВ основе симбиоза арбускулярных микориз (AM) грибов и автотрофных растений, обычно считающегося мутуалистическим, лежит двунаправленный транспорт веществ между двумя симбионтами. За исключением немногих бесхлорофилльных видов, AM растения — автотрофы, и хотя в природных условиях они в норме колонизируются грибами, многие способны к росту при отсутствии колонизации, если доступны минеральные вещества. Такие виды считают факультативными симбионтами. Прочие, рассматриваемые как облигатные симбионты, менее способны к получению питательных веществ в безмикоризном состоянии и гораздо больше зависимы в своем благополучии от симбиоза. Таким образом, существует диапазон типов симбиотических взаимоотношений от мутуализма до паразитизма, на положение в котором заметно влияют видовая принадлежность партнеров и условия окружающей среды (Johnson et al., 1997; Jones, Smith, 2004). Вступающие в симбиоз грибы, в отличие от растений, все без исключения – экологически облигатные симбионты. Они зависят от поставляемых автотрофами продуктов фотосинтеза, утилизируя значительную часть ассимилируемого углерода. В свою очередь, имея доступ к минеральным элементам в почве, они направляют некоторые из этих соединений растению-хозяину. 5.1. Транспорт углерода к грибному партнеруКонтактные зоны между грибом и растением. Транспорт гексоз от растения к грибу, равно как и противоположно направленный перенос минеральных веществ, происходит в симбиотических зонах контакта. Они могут быть межклеточными, когда гифы растут в межклетниках коры корня, или внутриклеточными, включая арбускулы, гифальные или арбускулярные клубки. Эти контактные зоны различаются по специализации, площади поверхности, количеству материала клеточных стенок и модификациям мембран, но все они имеют одинаковое строение. Они включают мембраны обоих партнеров, разделенные апопластным межфазным компартментом, содержащим разное количество материала клеточной стенки или подобных веществ (рис. 5.1). Следовательно, внутрикорневая часть гриба всегда расположена в более или менее специализированном апопластном компартменте растения. Между симбионтами нет непрерывного цитоплазматического соединения, и транспорт в любом направлении требует оттока питательных веществ от одного из партнеров и следующего за ним поглощения другим симбионтом, что контролируется на каждом этапе. Рис. 5.1. Схематическое изображение Транспорт незаряженных гексоз от растения к грибу через контактную зону может быть пассивным (облегченная диффузия), по градиенту концентрации, поддерживаемому разностью в образовании и усвоении растворенного вещества (Shachar-Hill et al., 1995). Возможен также пассивный отток из растения, сопровождающийся активным протон-сопряженным транспортом к грибу, требующим поддержания протон-движущей силы (ПДС) на грибной мембране. Углеродный метаболизм арбускулярно-микоризных грибов. Имеются как прямые, так и косвенные доказательства того, что AM грибы не способны завершить свой жизненный цикл без формирования симбиоза с растениями. Что касается прямых доказательств транспорта С к грибу, то установлен быстрый перенос 14С продуктов фотосинтеза в корневую систему АМ растений и переход части из них во внутриклеточные грибные структуры и свободные гифы. Липиды представляют основной пул органического 14С у AM грибов. Косвенные свидетельства заключаются во влиянии уровня освещенности на колонизацию корневой системы, а также в усилении роста свободного мицелия и образовании спор, которые происходят только после установления симбиоза. Начиная с этого момента, внутрикорневая часть грибного симбионта приобретает способность к усвоению гексоз, причем в большей степени глюкозы, чем фруктозы (Shachar-Hill et al., 1995). Данных о скорости транспорта сахаров через контактные зоны гриба с растением немного. Если предположить, что зоной транспорта являются только гифы, то примерная величина потока С будет равна 28 нмоль м–2с–1. В случае участия только арбускул или арбускул вместе с межклеточными гифами, то значения составят около 5,5 и 4,5 нмоль м–2с–1 соответственно. Поступающие к грибу гексозы быстро переводятся в форму трекалозы и гликогена, создавая буфер, препятствующий избыточному накоплению глюкозы в цитоплазме (Solaiman, Saito, 1997). Внутри корня происходит также основной синтез липидов, которые вместе с гликогеном транспортируются в свободный мицелий (Pfeffer et al., 1999; Bago et al., 2002, 2003), где липиды распадаются и переходят в форму гексоз и трекалозы. Свободный мицелий не обладает или обладает очень слабой способностью к утилизации сахаров из внешних источников для катаболизма, запасания или транспорта к растению, а также к синтезу каких-либо липидов. Количество органического углерода, потребляемое грибными симбионтами. Грибная биомасса, ассоциированная с корнями, оценивается в 3–20% от массы корня (Harris, Paul, 1987; Douds et al., 2000), но в большинстве ранних работ не учитывались массы свободного мицелия и спор. Вместе с тем в некоторых системах они составляют до 90% от биомассы AM гриба (Sieverding et al., 1989; Olsson et al., 1999). Сухая масса свободных гиф у 26-дневной культуры Cucumis с 95% колонизацией грибом Glomus fasciculatum составила 2,6% от сухой массы корня. Споровая масса оказывает незначительное влияние на общее потребление С у молодых растений, но на поздних фазах развития споры образуются в больших количествах, и грибному симбионту требуется больше фотоассимилятов. Расчет баланса С у микоризных (AM) и немикоризных (НМ) растений показывает достаточно стабильную долю продуктов фотосинтеза, используемых грибным симбионтом для роста и дыхания. Обычно корни целого ряда АМ травянистых растений получают на 4–20% больше фотоассимилятов от общего количества, чем безмикоризные (Clouds et al., 1988, 2000; Jakobson, Rosendahl, 1990). Углерод используется на рост внутрикорневого и свободного мицелия и в дыхании. Отмечено также значительное выделение С в почву корнями. Причины отмеченного выше весьма широкого диапазона затрат могут заключаться в виде гриба и растения, грибной биомассы и степени колонизации, а также метаболической активности гриба. В этой связи интересны данные о включении 14С в AM корни молодых растений Cucumis и ассоциированный с ними свободный AM мицелий Glomus fasciculatum при 95% колонизации. Потребление С (мкг С/раст/сут.) свободным мицелием в этом случае составляло 6% от потребления корнями, а удельное включение 14С (мкг С /мг сухой массы / сут.) было в 2,4 раза больше, чем в корнях. В гифах содержится 26% органического 14С, что указывает на их роль в выделении органических веществ в почву корнями (табл. 5.1). Подсчитано, что гриб может использовать до 20% от поглощенного растением 14СО2, или 7,4 мг 14С в сутки. Вклад грибов в дыхание почвы отдельно не определяли, но в условиях естественного травостоя от 5 до 8% С, выделенного луговыми растениями, приходится на дыхание свободного AM мицелия в почве (Johnson et al., 2002). Разные виды грибов используют неодинаковые количества фотоассимилятов растения. Так, доля выделенного при дыхании подземных органов 14С от поглощенного при фотосинтезе составляла у Cucumis 16,3, 17,3 и 26,2% при колонизации корней Glomus caledonium, Glomus spp. WUM 10(1) и Scutellospora calospora соответственно. При этом на дыхание немикоризных корней (контроль) приходилось только 9,7% (Pearson, Jakobson, 1993). Таблица 5.1 Признаки растений и грибов,
Баланс выгоды и затрат. Углерод, поглощаемый растением в период вегетации, распределяется между надземной фотосинтезирующей частью и подземной, поглощающей питательные вещества и включающей в себя арбускулярные микоризы. Пул С, используемый грибом, представляет значительные затраты для растения. Действительно, AM растения иногда могут быть ограничены в своем развитии в большей степени количеством С, чем других элементов питания, что прямо подтверждается отрицательной ростовой реакцией при низкой освещенности. Вместе с тем участие гриба в поглощении питательных веществ у AM растений может прямо или косвенно повышать ИФ, окупая, таким образом, «затраты» на функционирование гриба (Schwob et al., 1998; Wright et al., 1998). Так, при сравнении AM растений Citrus, выращенных при низких концентрациях Р, с немикоризными, выращенными при внесении Р, было показано, что ИФ у AM растений – выше, чем у безмикоризных. Указанное повышение происходит в период активной грибной колонизации на фоне увеличения концентрации Р в тканях. При неограниченном же фосфорном питании корни НМ растений часто могут поглощать Р более эффективно, чем AM растения, из-за высоких затрат С на поддержание грибного симбионта у последних, если отсутствует компенсаторное увеличение ИФ или биомассы растения. Однако при дефиците Р или его кратковременной доступности немикоризные корни не могут поглощать его со скоростью, необходимой для поддержания фотосинтеза и роста. Различия в восприимчивости видов растений к арбускулярной микоризе. Несмотря на положительное влияние микоризы на рост и/или валовое поглощение Р растением, некоторые виды невосприимчивы к АМ колонизации даже в почвах с низким содержанием фосфора. В одном из опытов 64 вида растений из старого лугового травостоя в Канаде выращивались по отдельности с изолятом Glomus etunicatum из того же местообитания. Биомасса АМ и НМ растений различалась у испытуемых видов в диапазоне от –46 до +48%. Таким образом, даже обитающие рядом растения могут иметь весьма разные AM стратегии. Признаки растений, которые, как принято считать, связаны с высокой восприимчивостью, включают слабую способность к добыванию питательных веществ, например короткие корни, низкую скорость их роста, толстые корни с немногочисленными короткими корневыми волосками, а также исходно низкую способность к поглощению элементов питания и отсутствие механизмов их мобилизации из труднодоступных форм (Smith et al., 2001; Jakobsen et al., 2002). Другим важным фактором, определяющим восприимчивость, является дефицит фосфора, причем при анализе должен учитываться вклад как прямого, так и АМ поглощения элемента. Внимание! Авторские права на книгу "Патофизиология сельскохозяйственных культур. Учебное пособие" (Кошкин Е.И.) охраняются законодательством! |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
