|
|
ОглавлениеВведение. Глава 1. Актуальные проблемы современной защиты растений Глава 3. Основы иммунитета растений Глава 4. Физиологические эффекты фунгицидов и гербицидов Глава 5. Арбускулярные микоризы Глава 6. Вредители и устойчивость растений Глава 7. Селекция сортов на устойчивость к болезням и вредителям Глава 8. Нарушения физиологических процессов у растений, пораженных неинфекционными болезнями Глава 10. Селекция на устойчивость к неинфекционным заболеваниям Указатель названий болезней и возбудителей Для бесплатного чтения доступна только часть главы! Для чтения полной версии необходимо приобрести книгуГлава 6. Вредители и устойчивость растенийТолерантность — проявления, выражающиеся в выносливости растений, подвергавшихся повреждению фитофагами, в способности поврежденных растений к сохранению без значительного уменьшения биологической продуктивности (урожая) в отсутствие неблагоприятного воздействия фитофага на растения. В системе «патоген — растение-хозяин» у растений функционируют конституциональные и индуцированные иммуногенетические барьеры (Шапиро и Вилкова, 1979; Вилкова, 1980). Конституциональные барьеры — защитные барьеры, обусловленные своеобразием морфологической конституции, обеспечивающие иммунитет растений. По мнению Шапиро И. Д. (1985), к категории конституциональных барьеров принадлежат: 1) атрептический, или деполимеризационный, барьер, обусловленный структурными отличиями белков, жиров и углеводов растений и способствующий уменьшению их атакуемости и разрушению ферментами фитофагов. В результате при питании растениями иммунных сортов потребность фитофагов в энергетических и пластических ресурсах удовлетворяется не полностью. Это приводит к дистрофии — неполному голоданию и даже гибели, так как энергетические затраты на поиск, поедание, переваривание и всасывание пищи возмещаются не полностью (Вилкова, 1980; Шапиро, 1985); 2) морфологический барьер обусловлен генетическими отличиями в процессах дифференциации и в строении органов, тканей и клеток растений, затрудняющими и даже предотвращающими их использование фитофагами как среды обитания и источника пищи; 3) ростовой барьер, обусловленный различной скоростью процессов роста вегетативных и репродуктивных органов растений и растений в целом. При высоких темпах роста отдельных органов растения возникают препятствия для нормального развития яиц, отложенных фитофагами на быстро растущие органы, ослабляется их контакт и контакт личинок с растительной тканью — субстратом, происходит своего рода самоочищение последней; 4) физиолого-метаболический барьер, обусловленный различиями иммунных и неиммунных растений по физиологическим параметрам и характеристикам обмена веществ; 5) онтогенетический барьер, обусловленный отличиями жизненного цикла иммунных и неиммунных растений, несовпадением во времени диахронических параметров их индивидуального развития (периодов, стадий, фаз). Индуцированные барьеры предназначены для локализации фитофагов, изоляции последних от нормально функционирующих тканей и последующего избавления от них при их отмирании. К индуцированным барьерам принадлежат: 1) некрогенетический барьер, особенно эффективный по отношению к некоторым минирующим и сосущим фитофагам, формируется за счет отмирания клеток, клеточных комплексов, участков тканей и отдельных органов, индуцируемого при их повреждении фитофагами. Последнее приводит к пространственной изоляции фитофагов от непосредственно не поврежденных частей растений и затрудняет их питание; 2) репарационный барьер — образование гомологичных органов, замещающих поврежденные или же уничтоженные (например, одних побегов другими, одних листьев другими, вновь образующимися листьями и т. д.); 3) галлогенетический и тератогенетический барьеры — возникновение патологических новообразований (галлов) и паразитарных тератоморф (среды обитания и источника пищи консументов) (Слепян, 1973); 4) оксидативный барьер — окисление веществ вторичного обмена растений в процессе повреждения их тканей фитофагами. Иммунитет растений к вредителям, равно как и к возбудителям заболеваний, — понятие относительное. Он может проявляться у растений тех или иных видов в различной степени — от полной неповреждаемости до полного повреждения. Для растений относительно крупных таксономических категорий (семейств и выше) наиболее характерен абсолютный иммунитет (полная неповреждаемость растений тем или иным вредителем). Для растений более низкого таксономического ранга (родов, видов, сортов) характерен преимущественно относительный иммунитет. Однако даже относительный иммунитет растений, обычно проявляющийся у сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, имеет важное практическое значение для подавления численности и уменьшения вредоносности фитофагов. Устойчивые растения стали, таким образом, существенным регулятором численности и физиологического состояния вредных фитофагов. Селекция растений, используемых в пищу, стихийно и коррелятивно сопровождалась уменьшением содержания в них фенолов, алкалоидов, гликозидов, сапонинов, терпенов и других соединений, ухудшающих качества пищевых продуктов. Искусственный отбор был направлен на обогащение растений огромным количеством резервных веществ в легко усвояемой форме и на общее повышение биопродуктивности. В результате одомашненные растения, помимо своей ценности как источник питания для человека, в не меньшей мере оказались благоприятными и для вредителей. Побочное следствие такого направления искусственного отбора — резкое снижение иммунитета растений к повреждающим их организмам, что обусловило приобретение насекомыми многих видов значения массовых вредителей для культурных растений. Это, однако, не относится к диким видам. Так, растения дикого винограда спасли мировое виноградарство от гибели во время экспансии филлоксеры, По существу, их использование произвело «революцию» в селекции. Дикий вид подсолнечника (Heliantus annuus L.) позволил получить панцирные формы, а его отличительный признак был унаследован культурным масличным подсолнечником, что спасло его в СССР от гибели при массовом размножении подсолнечной огневки. Использование диких видов картофеля в скрещиваниях с культурным картофелем позволило решить ряд проблем повышения иммунитета новых сортов ко многим вредителям. Важную роль играет и многообразие у растений покровных тканей, а также химических выделений. Самостоятельное значение в иммунитете имеют морфологическая защита апекса и диссемикул, особенности морфологического и химического строения кутикулы (у родственных сортов и видов это строение может быть различным), толщина эпидермиса, величина его клеток и трихомный покров, причем не только количество трихом на единицу площади, но и их функциональные отличия, размеры, формы и расположение. Существенно, что трихомы образуются на всех органах растений и могут быть одноклеточными, многоклеточными, простыми, ветвистыми, а также железистыми. Железистые трихомы выполняют выделительную функцию и во многом обусловливают аллелохимическую активность растений, тем самым они оказываются структурами, участвующими в регуляции внутривидовых и межвидовых взаимоотношений в биоценозах, в защите от вредных организмов и неблагоприятных условий среды, в привлечении насекомых-опылителей. Особое значение имеет выделение смол, восков, фенолов, компонентов нектара, эфирных масел и других аттрактивных веществ. Наряду с защитной ролью, трихомный покров может иметь значение и как фактор, привлекающий вредителей при откладке ими яиц. Действенность этого фактора установлена при исследовании хлопковой совки, гессенской мухи и других насекомых. Важная защитная роль принадлежит ростовым процессам, в частности темпам роста отдельных органов растений и растений в целом. Ростовой барьер может препятствовать откладыванию яиц, нарушать нормальные условия существования и питания личинок вредителей, вызывая резкое ухудшение их физиологического состояния, а также обеспечивать своего рода вынос (выброс) вредителей за пределы органов растения, тем самым обрекая их на гибель. Для иммунитета важны также направленность и темпы дифференциации различных тканей, в особенности механической, имеющей существенное значение при сохранении целостности растений, в предотвращении их использования для питания и как субстрата для откладки яиц. Небезразличны для фитофагов форма и характер взаимного расположения листьев и общий габитус растений. Например, на безлигульных злаках, у которых верхние листья в меньшей степени затеняют нижние, условия для развития ячменного минера более благоприятны. Морфологическое и физиологическое состояние растений и их отдельных органов во многом определяют возможность нормального питания вредителей. Наиболее благоприятные условия складываются для фитофагов при более полном соответствии между их ферментным комплексом и составом и содержанием в растениях углеводов, белков и жиров. При отсутствии такого соответствия упомянутые вещества не обеспечивают эффективную жизнедеятельность фитофагов (Вилкова, 1969; Шапиро, Вилкова, 1976). Низкое содержание в растениях свободных и особенно незаменимых аминокислот, а также целого ряда других незаменимых соединений может играть значительную иммунологическую роль. Факторами самозащиты растений являются также содержание летучих и нелетучих веществ вторичного обмена, ингибиторов роста и гормональная активность. Следует подчеркнуть, что для иммунитета растений имеет значение их способность реагировать на внешние воздействия изменениями ритма жизненных процессов, задержкой или убыстрением роста, ускорением или же замедлением синтеза гормонов, ферментов и витаминов. У специализированных видов вредителей (в том числе насекомых) приуроченность к определенным этапам онтогенеза и к определенным органам и тканям растений более строгая. Такая приуроченность в первую очередь обусловлена адаптацией ферментативных систем к разрушению тканей растений и к гидролизу содержащихся в них биополимеров. Личинки шведских мух, например, используют для питания только апикальную меристему побегов злаков, а также ткани формирующихся зерновок, в которых на X–XI этапах онтогенеза содержатся легкогидролизуемые биополимеры. Личинка кострового комарика поселяется в развивающемся колоске костра безостого (на VI этапе онтогенеза, когда осуществляется формирование семяпочки и пыльцевых зерен). В колосках костра безостого, находящихся на X–XI этапах онтогенеза, когда пища становится недоступной, личинки впадают в диапаузу, продолжающуюся от нескольких месяцев до 2 лет. Строгая приуроченность к определенному морфофизиологическому состоянию растений свойственна тлям, клопам и другим сосущим насекомым. Такая же закономерность проявляется и у насекомых с грызущим ротовым аппаратом. Самки гороховой зерновки (Вruchus pisorum L.) приспособлены к питанию зрелой пыльцой, без потребления которой не происходит их развитие, причем личинки этого вида могут проникать внутрь бобов гороха (род Pisum) только в том случае, если пергаментный слой их створок не начал одревесневать. Внимание! Авторские права на книгу "Патофизиология сельскохозяйственных культур. Учебное пособие" (Кошкин Е.И.) охраняются законодательством! |
||||||||||||||||||||||
