|
|
ОглавлениеВведение. Глава 1. Актуальные проблемы современной защиты растений Глава 3. Основы иммунитета растений Глава 4. Физиологические эффекты фунгицидов и гербицидов Глава 5. Арбускулярные микоризы Глава 6. Вредители и устойчивость растений Глава 7. Селекция сортов на устойчивость к болезням и вредителям Глава 8. Нарушения физиологических процессов у растений, пораженных неинфекционными болезнями Глава 10. Селекция на устойчивость к неинфекционным заболеваниям Указатель названий болезней и возбудителей Для бесплатного чтения доступна только часть главы! Для чтения полной версии необходимо приобрести книгуГлава 4. Физиологические эффекты фунгицидов и гербицидовПотенциальные потери урожая наиболее важных сельскохозяйственных культур от болезней составляют в среднем (%): зерновых культур — 20, кукурузы — 12, риса — 20, картофеля — 17, технических культур — 10–12 (Попов, Дорожкина, Калинин, 2003). Современный ассортимент химических средств защиты растений от болезней базируется на рациональном сочетании контактных фунгицидов со множественными зонами действия, предотвращающих заражение растений, и системных узкоспецифичных веществ, способных подавить развитие уже внедрившегося патогена. Контактные фунгициды (на основе меди, серы и цинка) не поступают в растение, но препятствуют проникновению в него патогена. Для обеспечения высокой эффективности препарата приходится проводить большое число обработок, иногда до 10 за сезон. Преимущество таких препаратов заключается в их способности воздействовать на несколько жизненно важных систем внутри патогена, что препятствует быстрому отбору устойчивых особей. Системные фунгициды — это мобильные вещества, хорошо проникающие через кутикулу листьев и стеблей растения и передвигающиеся по ксилеме и/или флоэме. Если они нанесены на лист, то движутся вверх по листу (акропетально). При нанесении этих веществ на семена они создают токсичную для патогенов концентрацию во всем развивающемся растении в течение длительного времени. Фунгициды подразделяют также на фунгициды защитного, искореняющего и куративного (лечащего) действия. К защитным относятся фунгициды, которые предотвращают инфицирование и действуют на прорастание спор (конидий), развитие и рост инфекционных трубок, а также на формирование аппрессориев. Обычно к этой группе принадлежат слабо передвигающиеся контактные фунгициды. Искореняющие же фунгициды уничтожают поздние, видимые стадии развития патогена как на поверхности растения, так и/или внутри него. Фунгициды куративного действия активны против ранних стадий развития гриба, уже проникшего внутрь растения. Что касается механизмов действия, то фунгициды защитного действия вызывают неспецефичное ингибирование ферментов с SH-группами, в том числе при дыхании, денатурацию белков, ингибирование фосфорилирования глюкозы в теле гриба, нарушение реакций гликолиза и передачи энергии. Фунгициды искореняющего действия ингибируют активность ферментов с SH-группами, а фунгициды лечащего действия подавляют деление клеток, митохондриальное дыхание и активность ряда дыхательных ферментов. По данным ФАО (2012), пшеница является самой важной зерновой культурой в Европе, а септориоз — экологически наиболее значимой грибной болезнью данной культуры в мире (Роnomarenko et al., 2012). Ежегодные потери урожая только от септориоза оцениваются в 400 и 275 млн долл. в Европе и США, соответственно. Грибные болезни пшеницы, такие как септориоз листьев, мучнистая роса и бурая листовая ржавчина, поражают два верхних листа, фотосинтез которых вносит наибольший вклад в формирование урожая. Экономическая эффективность обработки фунгицидами зависит от ряда факторов, в том числе от погодных условий, устойчивости сорта, цен на зерно на рынке и степени поражения. Из общего количества фунгицидов, применяемых в Европе, почти 70% используется для борьбы с септориозом (Goodwin, 2007). В условиях умеренной и сильной поражаемости обработкой фунгицидами можно снизить потери урожая до 42% (Wegulo et al., 2009; 2011). Период максимального риска простирается от начала появления второго сверху листа до созревания, когда и нужно защищать растения. В мировом потреблении фунгицидов почти 70% приходится на Европу, из которых 50% используются во Франции, Германии и Великобритании (McDougall, 2012). Среди большого разнообразия системных фунгицидов представители двух классов — Qoi и DMI, влияющие, соответственно, на биосинтез стеролов и клеточное дыхание, – занимают наибольшую долю рынка — 24 и 27% (Kuck et al., 2012). Однако с успешным завершением испытаний нового поколения фунгицидов карбоксамидного ряда, принадлежащего к группе ингибиторов сукцинатдегидрогеназы, доля рынка может поменяться. Ингибиторы биосинтеза стеролов. Являясь органическими молекулами, определяющими текучесть и проницаемость мембран, стеролы служат предшественниками целого ряда фитогормонов (Lepesheva et al., 2008; Dupont et al., 2012), причем для растений важны фитостеролы, а для грибов — эргостеролы. Последние в мембранах клеток грибов и служат потенциальной мишенью для ингибиторов биосинтеза стеролов, действующих на ключевые ферменты в цепи реакций. Ингибиторы диметилирования (DMI) действуют на фермент 14С — диметилаза, ключевой в процессе биосинтеза стерола, в результате чего полностью блокируется его синтез. Это приводит к дестабилизации функций мембран и нарушениям роста гриба, завершающимся полной его гибелью (Han et al., 2006). Однако эти фунгициды не могут выполнять превентивной функции, поскольку они не мешают патогенам получать достаточно эргостеролов из грибных спор и, таким образом, не оказывают влияния на их произрастание (Bartlett et al., 2002). В рамках данной группы триазоловые фунгициды доминировали на рынке с 20% от общей продажи в 2010 году. Более того, пять из 15 ключевых фунгицидов принадлежат именно к этой группе. Однако, несмотря на широкое применение триазоловых фунгицидов против септориоза, их эффективность постепенно снижается. Причиной этого являются: 1) мутации в гене CYP 51, кодирующего фермент 14С-диметилазу, что вызывает снижение способности последней присоединяться к фунгициду; 2) изменения в профилях экспрессии генов, кодирующих мембраносвязанные транспортеры, выкачивающие вещества — продукты реакций – из клетки; 3) сверхэкспрессия гена, кодирующего 14С-диметилазу патогена (Cools, Fraaige, 2008; 2013). Триазоловые фунгициды оказывают существенное физиологическое воздействие на растения. В результате обработки формируются короткостебельные растения с уменьшенной длиной междоузлий (ретардантный эффект), повышается содержание хлорофилла в листьях, что указывает на их рострегулирующие функции. Ростингибирующая функция DMI-фунгицидов связана с торможением биосинтеза гиббереллинов (Rozhon et al., 2013). Ингибиторы дыхания клеток гриба разрывают цепь переноса электронов в ЭТЦ дыхания, блокируя синтез АТФ (Bartlett et al., 2002; Earley et al., 2012). Поскольку прорастание спор является энергозависимым процессом, ингибируя его, можно воспрепятствовать проникновению гриба в ткань растения-хозяина. Стробилурины — контактные фунгициды с лечащим действием и частично системным эффектом, внедренные в производство в 1996 году, являются эффективнейшими представителями данной группы фунгицидов после DMI для борьбы с аскомицетами, базидомицетами и оомицетами (Russell, 2005). Уже через 4 года после внедерения в производство они заняли 10% рынка продаж с 620 млн долларов, достигнув 2,8 млрд долл. в 2010 году с почти 25% долей глобального рынка (McDougall, 2011). 4.1. Влияние фунгицидов на физиологические процессыКонтактные фунгициды. Несколько химических соединений на основе меди и серы используются против болезней растений. Их избирательность по отношению к культурам зависит от количества ионов меди, поступивших в клетки растений, где они могут вызывать коагуляцию протоплазмы. Споры и конидии грибов, произрастающие в капле воды на поверхности растений, способны сильно концентрировать внутри своей клетки ионы меди. Это в значительной мере определяет фитотоксичность препаратов. Что касается меди, то широко известна бордосская жидкость. Симптомы токсичности на зрелых листьях огурца выражаются в снижении ИФ при содержании меди в почве 20 мкг/кг почвы. Хотя снижение ИФ происходило параллельно уменьшению gs, устьичная проводимость напрямую не влияла на ИФ (Petit et al., 2012). Медь оказывает негативное влияние на ультраструктуру хлоропластов, вызывает ПОЛ в мембранах хлоропластов, оказывая, таким образом, негативный эффект на световые реакции фотосинтеза, особенно связанные с ФС11, и вызывая ингибирование выделения О2 (Baron et al., 1995). Медь тормозит биосинтез хлорофилла и его интеграцию в фотосистемы у ячменя и других культур. Что касается серосодержащих фунгицидов, то они также могут вызывать фитотоксичность (Stone et al., 2004), что, в частности, отмечено при обработке яблонь, у которых обнаружено снижение ИФ на 50% на фоне уменьшения устьичной проводимости (Ferree et al., 1999; Palmer et al., 2003). Обработка растений огурца сульфатом меди в концентрации 0,54 г/л снижала ИФ при одновременном уменьшении устьичной проводимости и внутриклеточной концентрации углекислоты Ci. Это указывает на преимущественно устьичное лимитирование ИФ. Активность ФС11 при этом не изменялась (Xia et al., 2006). Фунгицид флудиоксонил (fludioxonil, или сокр. fdx) обычно используется на посевах винограда для борьбы с ботритис. Он подавляет прорастание спор и рост мицелия. При обработке им растений винограда в фазе цветения и формирования ягод значительно повышается урожайность, но снижается ИФ на восьмой день после обработки, хотя gs и не уменьшается (Petit et al., 2008). Не изменяются также активность и содержание ключевых ферментов фотосинтеза. Отмечено лишь заметное снижение содержания пигментов. Интересно, что обработка в полдень меньше ингибировала фотосинтез, в сравнении с утренней обработкой (Saladin et al., 2003). Еще одним классом эффективных контактных фунгицидов являются стробилурины, ингибирующие дыхание грибов, что блокирует электронный транспорт и, соответственно, снижает синтез АТФ. Подобное же отмечено на растениях кукурузы (Roehl, Sauter, 1993) и пшеницы (Kohle et al., 1997), причем одновременно уменьшаются ИФ, ИТ и gs (Nason et al., 2007). Обработка фунгицидами данного класса, не влияя на содержание хлорофилла в листьях озимой пшеницы, замедляла синтез АФК и старение флагового листа (Zhang et al., 2010), сохраняя тем самым урожай. Кроме того, обработка искомым фунгицидом на фоне ограниченной влагообеспеченности приводила к снижению содержания этилена в растениях, обычно ускоряющего старение. Стробилурин ингибирует активность ключевого фермента биосинтеза этилена — АЦК-синтазы в меристемах у пшеницы (Grossmann et al., 1999), ослабляя синтез этилена. Это в свою очередь замедляет старение листьев и удлиняет период активного фотосинтеза. Содержание хлорофилла после обработки стробилурином в концентрации 10–4 М увеличилось на 82% (Taiz e Zeiger, 2004) на фоне повышения концентрации ИУК и особенно АБК (на 200%), в сравнении с необработанным контролем. Последняя ингибирует рост тканей растяжением и открытость устьиц, повышая ЭИВ в условиях водного стресса, а также ускоряет старение листьев, но в высоких концентрациях (Grossmann et al., 2000). В целом обнаруженные эффекты объясняются комплексным изменением всего гормонального баланса растений. Внимание! Авторские права на книгу "Патофизиология сельскохозяйственных культур. Учебное пособие" (Кошкин Е.И.) охраняются законодательством! |
||||||||||||||||||||||
