|
|
ОглавлениеВведение. Глава 1. Актуальные проблемы современной защиты растений Глава 3. Основы иммунитета растений Глава 4. Физиологические эффекты фунгицидов и гербицидов Глава 5. Арбускулярные микоризы Глава 6. Вредители и устойчивость растений Глава 7. Селекция сортов на устойчивость к болезням и вредителям Глава 8. Нарушения физиологических процессов у растений, пораженных неинфекционными болезнями Глава 10. Селекция на устойчивость к неинфекционным заболеваниям Указатель названий болезней и возбудителей Для бесплатного чтения доступна только часть главы! Для чтения полной версии необходимо приобрести книгуГлава 10. Селекция на устойчивость к неинфекционным заболеваниямЖароустойчивость. Хотя генотипические различия по жаростойкости в пределах видов существуют, у многих культур селекция на жаростойкость к заметным результатам не привела, если понимать под этим получение высоких и стабильных урожаев при действии очень высоких температур. Анализ 66 сортов пшеницы показал, что масса единичной зерновки при действии жары в ходе налива зерновки снижалась от 10 до 60%, и межсортовые различия обусловлены ареалом происхождения сортов: тропические сорта оказались более жаростойкими, чем европейские. Подобная тенденция отмечена также для гибридов кукурузы и сортов риса, причем японский подвид риса оказался более восприимчивым к жаре, чем индийский. Скрещивание сортов пшеницы, контрастных по жаростойкости, и последующий анализ потомства показал, что наследуемость жаростойкости недостаточно высокая. Селекция на жаростойкость оказалась, напротив, весьма перспективной для кукурузы. Потенциал жароустойчивости полевых культур, в отличие от диких видов, существенно ниже. Устойчивые сорта, как правило, способны лишь в узком диапазоне действия теплового шока оптимизировать свои функции и формировать достаточно хороший урожай. Вместе с тем отмеченная выше функциональная (биохимическая) адаптация, хотя и достаточно быстрая, – не единственный механизм жароустойчивости культур. Относительно медленный, но более энергоемкий путь — структурная адаптация, включающая формирование опушений и толстой кутикулы на листьях, перераспределение большей доли ассимилятов в корни для повышения поглотительной поверхности, частичная дегидратация и снижение интенсивности клеточного метаболизма, поддержание на определенном уровне текучести мембран благодаря повышению содержания насыщенных жирных кислот в липидах. Если перечисленные структурно-функциональные приспособления не в состоянии защитить растение от гипертермии, включается следующий механизм защиты — образуются белки теплового шока. Существуют разные способы, позволяющие снизить действие жары на урожай и его качество. Избегание жары – на первый взгляд, самый простой и очевидный для снижения влияния жары на урожай и качество. Оно предусматривает выведение сортов, которые созревают или проходят критические фазы развития до наступления жары. Поскольку это зачастую требует сокращения вегетационного периода культуры, выгода, достигнутая благодаря избеганию жары, должна быть сбалансирована снижением потенциала урожайности. Это достаточно непросто и предварительно необходимо изучить в модельных опытах. Вместе с тем даже они не дают возможности изучить воздействие временного избегания жары на качество урожая. Важным дополнением могут быть физиологические подходы, направленные на повышение термотолерантности, в частности закалка семян и рассады у овощных культур, опрыскивание 0,05% раствором солей цинка. При этом термоустойчивость двух важных энергопродуцирующих процессов — фотосинтеза и дыхания — может быть определяющим жароустойчивость сорта. Данные, полученные с использованием трансгенеза и мутаций на незерновых культурах, подтверждают важную роль БТШ в жаростойкости растений. Недавно были идентифицированы 4 геномных локуса, детерминирующих способность арабидопсиса приобретать термотолерантность. С этой целью были использованы жаровосприимчивые мутанты этого растения (Hong and Vierling, 2000). Ген, кодирующий БТШ 101, находился в одном из этих локусов. С использованием метода обратной генетики показано, что экспрессия БТШ 70 определяет способность арабидопсиса приобретать термотолерантность. Изучение генетического разнообразия сортов и экотипов зерновых культур полезно для выявления новых QTL и аллелей, которые могут быть полезны в будущем для повышения жаростойкости зерновых культур. Популяции диких видов, в отличие от современных сортов, характеризуются гораздо более высокой вариабельностью по жаростойкости. Это типично для самоопыляемых культур, таких как пшеница, у которых уровень генетической вариации составляет лишь небольшую долю от той, что имеется в природе. Недавно в Мексике в опытах с использованием 1200 местных сортов из регионов с контрастными температурными условиями, отличающихся по продуктивности, белковости зерна и устойчивости к вредителям и болезням, выявлена тесная корреляция между содержанием хлорофилла во флаговом листе и массой 1000 семян (Hede, 1999). Это дало возможность идентифицировать сорта с выдающимися признаками. «Дикие» аллели для важных агрономических признаков очень востребованы в селекционном процессе, поскольку происходит быстрое истощение генетического пула культурных сортов. Холодоустойчивость. Посредством соматической гибридизации теплолюбивого томата (Lycopersicon esculentum) с холодоустойчивым видом Lycopersicon peruvianum получен гибрид с улучшенными фотосинтетическими характеристиками в условиях пониженных температур. Получен ряд сомаклональных вариантов риса, которые обладали более высокой холодоустойчивостью. Соматическая гибридизация может быть удобным способом для введения зародышевой плазмы, связанной с холодоустойчивостью, в новые линии томата. Несмотря на значительный прогресс в познании молекулярных основ холодовой адаптации за последние 70 лет, сложность проблемы все еще препятствует созданию холодоустойчивых культур. Мало известно о точной функции белков, соответствующих lti (low temperature induced) генам. Поэтому исключительно важно выявить функцию и значимость этих генов и их продуктов в холодоустойчивости, прежде чем будет разработана общая стратегия выведения холодоустойчивых форм. Вместе с тем было создано несколько линий трансгенных растений, сверхэкспрессирующих гены отклика на положительные температуры, но отличающихся лишь незначительным повышением холодоустойчивости (Artus et al., 1996). Трансгенные линии арабидопсиса с избыточным синтезом трекаллозы характеризовались повышенной холодоустойчивостью (Nuotio et al., 2001). Перспективной может быть манипуляция с системой трансдукции сигналов, ведущая к активации генов отклика на пониженные температуры. При этом экспрессия большого кластера генов в одной и той же регуляторной системе, видимо, окажет большее влияние на холодоустойчивость, чем экспрессия одного гена. Используя именно такой подход, удалось создать новую холодоустойчивую линию арабидопсиса (Jaglo-Ottosen et al., 1998). При этом в арабидопсисе был сверхэкспрессирован выделенный ранее активатор трансдукции CBF1, регулирующий экспрессию COR 15a гена и еще четырех COR генов (Stockringer et al., 1997). Хотя данный подход использован для модуляции холодоустойчивости у вида, способного к холодовой адаптации, он мог бы применяться и на теплолюбивых видах (Meza-Zepeda et al., 1998). Поэтому выявление путей трансдукции холодового сигнала и идентификации регуляторов экспрессии генов, ведущих к холодовой акклиматизации, может открыть новые возможности повышения стресс-толлерантности культур. Повышенная холодоустойчивость обнаружена у трансгенных растений табака с введенным геном хлоропластной ω-3-десатуразы жирных кислот из Arabidopsis thaliana, при этом возрастал уровень полиненасыщенных жирных кислот в большинстве мембранных липидов. Более высокую устойчивость к холодовому стрессу проявляли трансгенные растения риса и табака со способностью синтезировать глицинбетаин, а также формы с интродуцированными генами ряда других белков. Трансгенные формы, синтезирующие антиоксидантные ферменты с повышенной активностью, обладали более высокой холодоустойчивостью. В теплолюбивые растения интродуцировали гены СОД, пероксидазы, глутатионредуктазы, глутатион-S-трансферазы и глутатион-пероксидазы. По-видимому, сверхпроизводство этих ферментов повышает антиокислительную способность клеток, тем самым защищает от окислительного стресса и стимулирует рост и фотосинтез при пониженных температурах. Таким образом, имеется, хотя и ограниченная, возможность повышения холодоустойчивости теплолюбивых растений с использованием температурных и химических обработок, а также методов клеточной и генной инженерии. Морозоустойчивость. Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим мембраны. Вредное влияние оказывает повышение концентрации клеточного сока вследствие обезвоживания цитоплазмы и изменения рН. Признаками повреждения клеток морозом являются потеря ими тургора, инфильтрация межклетников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К+ и сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембран и транспортных систем. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буреют и засыхают. У устойчивых к морозу растений озимой ржи и пшеницы, выдерживающих на уровне узла кущения морозы до –15...–20 °С, имеются защитные механизмы, уменьшающие обезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержания сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротекторы). К ним относятся прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигосахариды; одновременно увеличивается количество полярных липидов и снижается насыщенность их жирнокислотных остатков. Cинтез дополнительного количества защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. Сахара образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы и плазмалеммы, предохраняя их от возможной денатурации, а также увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток. Так, клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Основа устойчивости — селекция морозоустойчивых сортов растений, хорошо адаптирующихся к климатическим условиям данного региона. В северных и центральных районах России с неустойчивой весной и частым возвращением весенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых хлебов и плодовых многолетних культур с более глубоким зимним покоем, с поздним сроком возобновления весенней вегетации. Наоборот, в районах с устойчивым нарастанием положительных температур весной преимущество имеют рановегетирующие виды и сорта растений. Морозоустойчивые сорта озимой пшеницы не только содержат больше сахаров в узлах кущения, но и экономно их используют. Так, более морозоустойчивый сорт озимой пшеницы «Мироновская 808» расходовал за зиму всего 10% углеводов, а менее устойчивый сорт «Безостая 1» – около 23%. Растения, закладывающие узлы кущения глубоко (3–4 см), – как правило, более морозоустойчивы, чем те, у которых узел кущения находится близко к поверхности (1–2 см). Глубина залегания узла кущения и мощность его развития зависят в свою очередь от качества семян, способа посева, обработки почвы. Внимание! Авторские права на книгу "Патофизиология сельскохозяйственных культур. Учебное пособие" (Кошкин Е.И.) охраняются законодательством! |
||||||||||||||||||||||
