|
|
ОглавлениеВведение. Глава 1. Актуальные проблемы современной защиты растений Глава 3. Основы иммунитета растений Глава 4. Физиологические эффекты фунгицидов и гербицидов Глава 5. Арбускулярные микоризы Глава 6. Вредители и устойчивость растений Глава 7. Селекция сортов на устойчивость к болезням и вредителям Глава 8. Нарушения физиологических процессов у растений, пораженных неинфекционными болезнями Глава 10. Селекция на устойчивость к неинфекционным заболеваниям Указатель названий болезней и возбудителей Для бесплатного чтения доступна только часть главы! Для чтения полной версии необходимо приобрести книгуГлава 3. Основы иммунитета растенийНа устойчивость (иммунитет) или восприимчивость растений к патогенам оказывают влияние различные морфологические, анатомические, физиологические и биохимические факторы, в результате взаимодействия которых растения или погибают, или приобретают иммунитет, т. е. способность противостоять паразиту (Шкаликов и др., 2005). Различают два основных типа иммунитета: врожденный (естественный) и приобретенный (индуцированный). Врожденный иммунитет, передаваемый из поколения в поколение, определяет свойство растений не поражаться (не повреждаться) той или иной болезнью (вредителем). Повышение устойчивости растений под влиянием факторов биотической или абиотической природы, протекающее без изменения генома, получило название приобретенной, или индуцированной, устойчивости, а искомые факторы называются индукторами. Приобретенный иммунитет преимущественно неспецифичен. Выделяют две формы индуцированной (приобретенной) устойчивости: 1) системная приобретенная устойчивость — повышение устойчивости не только в месте внедрения патогена (локальная устойчивость), но и в отдаленных частях растения (системная устойчивость); 2) индуцированная системная устойчивость — устойчивость к последующему заражению, индуцированная обработкой растений химическими веществами природного или синтетического происхождения (сигналами), например экзогенной салициловой или жасмоновой кислотами. В зависимости от причин, вызвавших приобретенный иммунитет, его подразделяют на инфекционный и неинфекционный. Инфекционный приобретенный иммунитет возникает в результате перенесенного растением заболевания, неинфекционный приобретенный, или индуцированный, — под влиянием внешних факторов, не приводящих к изменению генома растения. Нарушения, вызванные неинфекционными причинами, ослабляют растение, а это предрасполагает к развитию инфекционной болезни. Связь между неинфекционной и следующей за ней инфекционной болезнью называют сопряженным заболеванием. Локальный иммунитет проявляется вблизи места воздействия индуктора, а системный — в участках, удаленных от этого места, например в других или новых листьях. Иммунитет, основанный на неспособности возбудителей вызывать заражение растений определенного вида, называется неспецифическим. Так, зерновые культуры не поражаются фитофторозом и паршой картофеля, картофель — ржавчинными болезнями зерновых культур и т. д. В некоторых случаях иммунитет может проявляться не видом растений в целом, а лишь отдельным сортом в пределах этого вида (рис. 36). В таком случае одни сорта иммунны и не поражаются болезнью, другие — восприимчивы и поражаются ею в высокой степени. Первый тип иммунитета, широко распространенный в селекционной практике, называют сортовым специфическим. Наиболее перспективно – создание сортов с комплексным или групповым иммунитетом, т. е. обладающих устойчивостью к нескольким возбудителям. Различают также расоспецифическую устойчивость (рис. 37). Механизмы или факторы устойчивости растений можно подразделить на действующие до заражения (прединфекционные) и после заражения (постинфекционные). Первые имеются место независимо от поражения, а последние индуцируются возбудителями и включают экспрессию большого числа генов устойчивости. К прединфекционным относятся анатомо-морфологические, физические и химические факторы. Среди анатомо-морфологических факторов рыхлый габитус растений (например, куст картофеля при действии фитофторы), сильная опушенность листьев, уменьшенная плотность устьиц и чечевичек, наличие воскового налета, закрытое цветение и короткая его продолжительность, толстый пробковый слой (на клубнях картофеля) могут существенно снизить поражаемость растений болезнями. Что касается химического состава растений, устойчивость иногда обусловливается отсутствием или низкой концентрацией в тканях растений необходимых для патогена питательных веществ (пищевая недостаточность растений). Например, рост на питательной среде возбудителя фузариоза колоса (Fusarium graminearum) резко стимулируется азотсодержащими соединениями холином и бетаином. У пшеницы больше всего холина в пыльниках и других элементах цветков, которые и поражаются сильнее, и очень мало в листьях и корнях, что и обусловливает органотропную специализацию гриба. Устранение необходимых паразиту веществ из очага поражения — одна из форм защитных реакций растений. Некоторые химические соединения, в частности токсины, при наличии соответствующих рецепторов в клетках растения-хозяина, напротив, могут подавлять развитие патогена. В случае же их отсутствия отмечена устойчивость к таким патотоксинам. Так, устойчивость к возбудителям грибных заболеваний связывают с содержанием в растениях антибиотических веществ, таких как фенолы, флавоны, сапонины, лактоны, танины и др. Часто патогенность возбудителей болезней снижается вследствие того, что вырабатываемые патогенами и используемые ими для проникновения и заселения растений-хозяев ферменты инактивируются содержащимися в растениях веществами. В отличие от рассмотренных выше факторов пассивного иммунитета, активный иммунитет растений проявляется в виде комплекса ответных реакций на воздействие патогенных организмов или продуктов их жизнедеятельности. В одних случаях они направлены на обезвреживание токсических выделений патогена, а в других – главным образом на подавление самого возбудителя (Шкаликов и др., 2008). К факторам активного иммунитета относят, в частности, реакцию сверхчувствительности, активацию и перестройку деятельности ферментных систем, образование фитоалексинов, фагоцитоз. 3.1. Реакция сверхчувствительностиРеакция сверхчувствительности (СВЧ) занимает центральное место в системе защитных реакций растения. Она индуцируется многими возбудителями и протекает очень быстро. В результате происходит гибель клеток хозяина в местах проникновения патогена, и мертвые клетки становятся для патогена барьером, изолирующим его от живой ткани. Таким образом, растение жертвует частью клеток для спасения всего организма. СВЧ реакция возникает в ответ на заражение устойчивых сортов биотрофами, поскольку эта группа паразитов способна использовать для питания только живые клетки. Отмирание окружающих тканей ведет к голоданию биотрофов, а затем и к их гибели. У растений реакция СВЧ возникает при первом контакте с вирусами, бактериями, грибами, нематодами. Ферменты патогена разрушают клеточные стенки, продукты разрушения быстро индуцируют реакцию СВЧ, одновременно вещества протопласта превращаются в пищу для патогенов. При контакте несовместимой расы возбудителя фитофтороза с листом картофеля клетки отмирают уже через 30 мин. Внешним проявлением реакции СВЧ является образование небольших некротических пятен, чаще на листьях. Одной из причин некроза являются лигнификация и суберинизация клеточных стенок растения. Отложение лигнина в клеточных стенках повышает механическую прочность стенки, затрудняет проникновение паразита, так как лишь немногие из них способны расщеплять лигнин, ограничивает распространение токсинов и приток питательных веществ из клеток хозяина к клеткам паразита, защищает клеточные стенки от ферментов паразита. При инфекции лигнифицируются даже стенки клеток, в которых в норме лигнина не бывает. Кроме того, лигнин растения-хозяина может откладываться в клеточной стенке грибных гиф, останавливая их рост. Индуцирует такого рода лигнификацию хитин стенки клетки гриба. Затем некротическая ткань окружается перидермой, содержащей пробковую ткань, отделяющую живые клетки от инфицированных. Внимание! Авторские права на книгу "Патофизиология сельскохозяйственных культур. Учебное пособие" (Кошкин Е.И.) охраняются законодательством! |
||||||||||||||||||||||
