|
|
ОглавлениеВведение. Глава 1. Актуальные проблемы современной защиты растений Глава 3. Основы иммунитета растений Глава 4. Физиологические эффекты фунгицидов и гербицидов Глава 5. Арбускулярные микоризы Глава 6. Вредители и устойчивость растений Глава 7. Селекция сортов на устойчивость к болезням и вредителям Глава 8. Нарушения физиологических процессов у растений, пораженных неинфекционными болезнями Глава 10. Селекция на устойчивость к неинфекционным заболеваниям Указатель названий болезней и возбудителей Для бесплатного чтения доступна только часть главы! Для чтения полной версии необходимо приобрести книгуГлава 8. Нарушения физиологических процессов у растений, пораженных неинфекционными болезнямиБолезни растений, вызываемые действием абиотических факторов окружающей среды, относят к функциональным (неинфекционным). Указанные факторы нарушают физиолого-биохимические процессы в растениях, вызывающие патологический процесс, и в конечном итоге обуславливают снижение урожая и его качества. Для таких болезней характерны следующие особенности: • признаки болезней на растениях проявляются одновременно, массово в пределах одного поля, сада, теплицы и т. д.; • болезни не передаются от растения к растению, а их развитие можно приостановить (уменьшить), исключив действие неблагоприятного фактора. На растение могут оказывать негативное влияние почвенные (эдафические) факторы, действующие главным образом через корневую систему (дефицит или избыток влаги, минеральный стресс, засоление, тяжелые металлы, гипоксия и др.), и атмосферные факторы (гипо- и гипертермия, фтористые соединения, кислотные осадки, озон, SO2, NOх, УФ-радиация и др.), в большинстве своем антропогенные и действующие преимущественно на надземную сферу растения. Любая адаптация живого организма направлена на решение трех принципиально важных задач: • поддержание структурной целостности макромолекул (белков и нуклеиновых кислот); • снабжение клетки АТФ, восстановительными эквивалентами, необходимыми для биосинтетических процессов, а также предшественниками нуклеиновых кислот и белков; • сохранение регуляторных систем клетки. Выбор организмом стратегии и механизмов адаптации зависит от многих факторов, однако ключевым среди них является время, предоставляемое организму для ответа на повреждающее воздействие. В соответствии с этим различают следующие стратегии адаптации: 1) генетические, или эволюционные, адаптации, которые формируются в ходе эволюционного процесса, связаны с изменениями генетического материала и являются оптимальными для выживания в данных экстремальных условиях. В процессе генетических адаптаций формируются конститутивные механизмы устойчивости, обеспечивающие жизнь организма в экстремальных условиях (например, галофитов при интенсивном засолении); 2) адаптации, формирующиеся в ходе онтогенетического развития и реализуемые на фенотипическом уровне. Они не передаются по наследству; в их основе лежит дифференциальная экспрессия генов; в норме отсутствуют и формируются в ответ на стрессорное воздействие; 3) адаптации, обеспечивающие кратковременное выживание организма в условиях «внезапного» действия повреждающих факторов высокой интенсивности, в основе которых лежат новообразование и функционирование систем шокового ответа, например белков теплового шока. Процесс адаптации растений к любому неблагоприятному фактору можно условно разбить на три основных этапа: стресс-реакцию, долговременную (специализированную) адаптацию и восстановление. На этапе стресс-реакции функционируют защитные (неспециализированные) механизмы, которые быстро формируются в ответ на действие повреждающих факторов и обеспечивают кратковременное выживание организма, а также инициируют формирование более надежных специализированных механизмов адаптации. Формирование долговременных (специализированных) механизмов адаптации означает переход клеточного метаболизма из стрессорного состояния, для которого характерно наличие элементов повреждения и функционирования общих защитных систем, к новому адаптивному состоянию, при котором функционируют специализированные механизмы адаптации. Если на первом этапе решается задача обеспечения кратковременного выживания организма на фоне интенсивного повреждения, то на втором этапе живой организм реализует онтогенетическую программу в новых, ранее «непригодных» для жизни условиях. Прекращение действия стрессора приводит к переходу растения к этапу восстановления, тогда как длительное воздействие стрессора, превышающее защитные возможности растения, инициирует наступление стадии повреждения и гибели (Кузнецов, Дмитриева, 2015). Важно отметить, что на первом этапе адаптации преимущественно функционируют общие системы устойчивости, тогда как на втором этапе — долговременные (специализированные) защитные механизмы, хотя существенную роль на этом этапе могут играть и общие защитные системы. К общим защитным механизмам может быть отнесен целый спектр ответных реакций растения на повреждающее действие стрессора, направленных на снижение степени повреждения и повышение устойчивости: • аккумуляция совместимых осмолитов: сахаров (глюкозы, фруктозы, сахарозы, раффинозы), сахароспиртов (маннит, сорбит, трекаллозы и инозит) и других углеводов, аминокислот (пролин, аланин), четвертичных ионов (бетаин, глицин-бетаин, пролин-бетаин), обладающих стресс-протекторным действием и проявляющих свойства «химических» шаперонов (Plesset et а1., 1982; Кузнецов, Шевякова, 1999; Yan, Zhou, 2006); • активация и формирование антиоксидантных систем (Lee et l., 2001; Mitteler, 2011); • образование новых стрессорных белков, выполняющих функции молекулярных шаперонов (Nover et al., 1984; Kimpel, Key, 1985). К специализированным протекторным системам относятся только те механизмы, которые повышают устойчивость лишь к данному конкретному фактору в ответ на его длительное воздействие. В качестве примера можно привести системы хелатирования ионов тяжелых металлов в условиях техногенного загрязнения среды (прежде всего, фитохелатины и металлотионеины) (Kholodova et al., 2010). Изложенные выше общие представления о развитии адаптационного процесса у растений в ответ на действие повреждающего фактора не являются абсолютными, поскольку реализация ответа организма на стрессор определяется природой, интенсивностью и продолжительностью стрессорного воздействия, а также устойчивостью генотипа. Рассмотрим вкратце особенности реакции растений на наиболее важные для сельскохозяйственных культур факторы, симптомы поражения и возможные нарушения физиологических процессов, приводящие к неинфекционным (непаразитарным) заболеваниям. Более подробные обобщенные данные о механизмах реакции полевых культур на стрессоры опубликованы ранее (Кошкин, 2010). 8.1. Заболевания растений при гипотермииУстойчивость к пониженным температурам остается одним из главных факторов, определяющих урожайность озимых культур. Зимостойкость растений. Под зимостойкостью понимают устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов перезимовки. Непосредственное действие мороза на клетки — не единственная опасность для многолетних травянистых и древесных культур, особенно для озимых растений в течение зимы. Помимо прямого действия мороза, растения подвергаются еще ряду неблагоприятных факторов, в частности существенным колебаниям температуры. Морозы нередко сменяются кратковременными и длительными оттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в более южных районах страны — и суховеи. Все это истощает растения, которые из зимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть. Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые, многолетние и однолетние растения. На территории России в неблагоприятные годы гибель посевов озимых зерновых достигает 30–60%. Погибают не только озимые хлеба, но и многолетние травы, плодовые и ягодные многолетние насаждения. Кроме низких температур, озимые растения повреждаются и гибнут от ряда других неблагоприятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи. Выпревание. Среди перечисленных невзгод первое место занимает выпревание растений. Гибель растений от выпревания наблюдается преимущественно в теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2–3 месяца, особенно если снег выпадает на мокрую и талую землю. Причина гибели озимых от выпревания — истощение. Находясь под снегом при температуре около 0 °С в сильно увлажненной среде, почти в полной темноте, т. е. в условиях, при которых процесс дыхания идет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения постепенно расходуют сахара и другие запасы питательных веществ, накопленные в период первой фазы закаливания, и погибают от истощения (содержание сахаров в тканях уменьшается с 20 до 2–4%) и весенних заморозков. Такие растения весной легко повреждаются снежной плесенью (см. рис. 4), что также приводит к их гибели. При температуре немного выше 0 °С растения скорее проходят яровизацию, чем при температуре ниже 0 °С, но вместе с тем теряют свою устойчивость к морозу и затем быстро погибают при сходе снегового покрова и весенних заморозков. Устойчивость сортов озимых к выпреванию в районах с очень глубоким снеговым покровом обусловливается прежде всего накоплением достаточного запаса растворимых углеводов, а также, возможно, меньшей интенсивностью дыхательного процесса при пониженных температурах. Вымокание. Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже – во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накапливается талая вода, которая не впитывается в замерзшую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода (анаэробные условия — гипоксия). У растений, оказавшихся под слоем воды, нормальное дыхание прекращается из-за недостатка кислорода в воде и почве. Отсутствие кислорода усиливает анаэробное дыхание растений, в результате чего могут образоваться токсичные вещества, и растения погибают от истощения и прямого отравления организма. В окружающей растения снеговой воде содержится основной продукт анаэробного дыхания — спирт. В условиях избытка влаги в почве образуются вредные для растений закисные соединения, ряд элементов минерального питания переходит в неусвояемое состояние. В условиях анаэробиозиса у озимых нарушаются ультраструктура и связь пигментов с белково-липидным комплексом мембран хлоропластов, снижаются содержание хлорофилла и активность нитратредуктазы. В растениях накапливаются продукты анаэробного превращения углеводов (пируват, лактат, этанол, ацетальдегид), увеличивается содержание свободного пролина, накопление которого рассматривается как один из способов адаптации растений к гипоксии. Озимая пшеница более устойчива к вымоканию (гипоксии), чем озимая рожь. У более устойчивых к гипоксии сортов озимой пшеницы ткани корневой системы имеют более развитые межклетники и воздушные полости, при недостаточной аэрации почвы образуются мелкие дополнительные корни у самой поверхности (на поверхности) почвы. Растения, выходящие из-под снега весной, при низких температурах воздуха и воды относительно устойчивы к затоплению. С повышением температуры устойчивость резко снижается. Так, для многих травянистых растений повышение температуры воды до 10 °С в течение суток приводит к снижению урожая на одну треть, за 2 суток — примерно наполовину, а при сохранении повышенной температуры в течение 8 суток урожай практически равен нулю. Гибель под ледяной коркой. Ледяная корка образуется на полях в районах, где частые оттепели сменяются сильными морозами. Действие вымокания в этом случае может усугубляться. При этом происходит образование висячих или притертых (контактных) ледяных корок. Менее опасны висячие корки, так как они образуются сверху почвы и практически не соприкасаются с растениями; их легко разрушить катком. При образовании же сплошной ледяной контактной корки растения полностью вмерзают в лед, что ведет к их гибели, так как, и без того ослабленные от вымокания, они подвергаются очень сильному механическому давлению. Причина гибели состоит в том, что растения утрачивают морозоустойчивость из-за прекращения аэрации, потому что лед практически непроницаем для газов, а также вследствие усиления влияния низких температур. Растения, как и в случае вымокания, переходят на анаэробное дыхание, при котором образуются спирт и другие токсичные вещества. Если ледяная корка нетолстая и вмерзают только узлы кущения, а листья находятся на воздухе, то такие растения выживают, поскольку воздух проникает по межклеточникам из листьев в корневую систему. Ледяная корка не образуется, если после оттепели выпадает снег, не позволяющий морозу глубоко проникнуть в почву, тем самым предотвращая его повреждающее воздействие на растения. Ледяная корка является причиной гибели озимых на обширных площадях, особенно в Поволжье и на юге Украины. Выпирание. Повреждение и гибель растений от выпирания определяются разрывами корневой системы. Выпирание растений наблюдается, если осенью морозы наступают при отсутствии снежного покрова или если в поверхностном слое почвы мало воды (при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая вода успеет всосаться в почву. В этих случаях замерзание воды начинается не с поверхности почвы, а на некоторой глубине (где есть влага). Образующаяся на глубине прослойка льда постепенно утолщается за счет продолжающегося поступления воды по почвенным капиллярам и поднимает (выпирает) верхние слои почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корней растений, проникших на значительную глубину. Весной после оттаивания почвы растения остаются лежать на поверхности и погибают от иссушения, если не происходит их вторичное укоренение. Своевременное прикатывание растений (почвы) стимулирует образование у них новых корней. Устойчивость растений к выпиранию определяется способностью корней к росту растяжением. На этом основан и метод отбора растений на устойчивость к выпиранию в селекционном процессе. Повреждения от зимней засухи. Устойчивый снеговой покров предохраняет озимые злаки от зимнего высыхания. Однако они в условиях бесснежной или малоснежной зимы, как и плодовые деревья и кустарники, в ряде районов России часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения постоянными и сильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем. Дело в том, что водный баланс растений складывается зимой крайне неблагоприятно, так как поступление воды из замерзшей почвы практически прекращается. Для уменьшения испарения воды и неблагоприятного действия зимней засухи плодовые древесные породы образуют на ветвях мощный слой пробки, сбрасывают на зиму листья. При длительном осеннем бесснежье наблюдается привядание озимых злаков, которое скорее полезно, так как способствует повышению морозоустойчивости озимых, что важно при отсутствии снегового покрова. Однако ранняя осенняя засуха, препятствуя кущению и укоренению озимых, их закалке, причиняет растениям значительный вред. Весной иссушение надземных частей перезимовавших растений за счет солнечного прогрева и ветра усугубляется недостаточным притоком воды из почвы, которая в это время еще слабо прогрета. Способы повышения зимостойкости растений. Основные способы ее повышения — подбор и селекция видов и сортов сельскохозяйственных культур, наиболее приспособленных к комплексу неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона. Причины зимних повреждений и даже полной гибели зимующих растений разнообразны и связаны не только с действием мороза. Сорта, проявившие себя в одних районах как наиболее зимостойкие, могут оказаться значительно менее устойчивыми в других. Наиболее полное представление о зимостойкости сорта озимых дают полевые испытания, в результате которых растения подвергаются комплексному воздействию сочетания неблагоприятных факторов и преобладающему из них, например, для Поволжья — низкие температуры при недостаточном снеговом покрове, для Белоруссии или северо-запада Украины — прежде всего выпревание. Предпочтение отдают сортам, проявившим в данном регионе высокую устойчивость к преобладающему повреждающему фактору. Озимые злаки наиболее устойчивы в начале яровизации, по окончании ее устойчивость их снижается. Высокая зимостойкость лучших сортов озимых в значительной степени объясняется большей продолжительностью яровизации, которую они заканчивают уже зимой при отрицательных температурах. В селекционном процессе оценку зимостойкости озимых зерновых культур для центральных районов России предлагается проводить по комплексу физиологических показателей (рис. 8.1). Меры предупреждения гибели озимых хлебов. Для повышения устойчивости к морозу и другим неблагоприятным факторам, особенно слабоустойчивых видов и сортов, необходимо предварительно применить определенные агроприемы. Повышают устойчивость растений к неблагоприятным факторам перезимовки правильный выбор сроков посева, поддержание хорошей структуры почвы для создания благоприятного водного, воздушного и теплового режимов, снегозадержание, создание оптимальных условий питания. К таким приемам относится осеннее известкование почв, поскольку степень повреждения растений коррелирует со снижением величины рН в клетках тканей. Своевременное известкование почв с одновременным внесением удобрений понижает кислотность среды и повышает зимостойкость растений за счет улучшения ионного баланса в органах растений. Особенно важное значение имеет внесение фосфорно-калийных удобрений. Методы определения жизнеспособности сельскохозяйственных культур в зимний и ранневесенний периоды. Для определения зимостойкости растений используют различные методы, прежде всего метод диагностики состояния зимующих растений в монолитах. К лабораторным методам относятся определение зимостойкости растений по реакции окрашивания цитоплазмы клеток конуса нарастания: с увеличением степени повреждения растения возрастает сродство цитоплазмы к красителям. Рис. 8.1. Комплекс физиологических показателей, 8.2. Заболевания растений при недостатке влаги в почвеЗасухоустойчивость рассматривается как способность растений переносить обезвоживание и перегрев. Ведущая роль высокой температуры в комплексном воздействии засухи и суховеев находит все большее признание. Причиной отмирания и гибели растений в этих условиях являются необратимые изменения коллоидов протоплазмы клеток. Высыхание нижних листьев имеет место чаще всего при временном недостатке воды. У кукурузы, например, в таких условиях сначала скручиваются листья, по мере усиления засухи постепенно засыхает вся верхняя часть растения, включая и мужские соцветия, так что оплодотворение оказывается невозможным (рис. 51). Под влиянием уменьшения содержания воды в растении происходит распад ряда сложных веществ на более простые (крахмал гидролизуется в сахар), изменяются коллоидно-химические свойства протоплазмы, в частности повышается ее вязкость на фоне резкого усиления дыхания. При замедлении транспирации в дневные часы растение начинает перегреваться, и на листьях появляются бурые пятна запала, вызванные гибелью ткани листа от коагуляции цитоплазмы вследствие повышения температуры. Водный дефицит приводит у ряда растений к заметной потере тургора, вызывая разнообразные болезни. Среди них особое место занимает увядание растений, наблюдаемое при превышении расхода воды над ее поступлением. При постоянной транспирации растения количество воды в нем постепенно уменьшается. Это ведет к падению тургора, отмиранию корневых волосков и разрушению хлоропластов, которые теряют способность ассимилировать углекислоту. При этом нарушается ферментативная деятельность в тканях, происходит распад белковых веществ. Увядание растений происходит не только при недостатке влаги в почве и повышенной температуре воздуха, но и, наоборот, при избытке влаги в почве и пониженной температуре воздуха. Эта закономерность наблюдается чаще всего у нехолодостойких растений. Засыхание хлебов («захват», «запал») — гибель злаковых растений при высокой температуре и низкой относительной влажности воздуха и почвы. Сопутствующие этому сухие ветры («с у х о в е и») или сухие пыльные туманы («полюха» или «мгла») способствуют значительному отмиранию растений. Под влиянием неблагоприятных условий, препятствующих нормальному наливу, т. е. накоплению в зерне питательных веществ, в колосьях образуются мелкие, щуплые, преждевременно созревающие зерна (захват) или в отдельных колосьях зерна не образуются совсем. В результате значительно снижается урожай. Основная причина захвата хлебов — отрицательный водный баланс растения, что вызывает оттягивание воды листьями от созревающего колоса и нарушает его питание и рост. Различают несколько режимов суховея. В одном из них происходят подъем температуры до 35–36 °С со скоростью 2 °С в час и снижение относительной влажности до 15–16% (дефицит влажности 35–38 мм). У большинства растений через 2–3 часа данный режим вызывает сильные повреждения — подсыхание и пожелтение кончиков листьев. С повышением скорости ветра происходит усиление повреждений, что связано с резким ухудшением водного баланса. В другом режиме отмечен относительно медленный подъем температуры (на 1 °С в час) до сравнительно невысоких значений (25–28 °С) при снижении относительной влажности до 19–22% (дефицит влажности – 19–22 мм) и сильном ветре (7–8 м/с). Продолжительное действие (4–10 ч) этих условий вызывает подсыхание листьев в зеленом виде. Здесь проявляется эффект иссушения (запал). Среди агрономов наиболее широко распространен следующий критерий суховеев: относительная влажность воздуха – менее 30%, температура – выше 25 °С, при скорости ветра 5 м/с. Бель початков кукурузы («кукурузная бель»). Эта болезнь выражается в растрескивании зерновок кукурузы, которое может быть различной глубины и ширины: от едва заметных трещин в семенной оболочке до глубоких развороченных трещин в эндосперме. В отдельных случаях содержимое эндосперма через трещины в семенной оболочке выступает в виде крупных бородавок. Наиболее сильно поражаются початки в годы с резкой сменой засушливой погоды дождливой в период налива зерновок. Это вызывает усиленное поступление в зерновки влаги и питательных веществ. Оболочка, потерявшая в засушливую погоду способность к разрастанию, не выдерживает давления увеличивающегося эндосперма и трескается. Затем трескается и выступает из трещины эндосперм. С началом созревания початков причиной образования новых трещин становится быстрое иссушение покровов зерновки. Горечь огурцов. Часто плоды огурцов бывают горькими. Вещество, придающее горечь огурцам, получено в чистом виде и названо кукурбитацином. Он относится к группе гликозидов. Горечь в плодах огурцов распределяется неравномерно. В основном она концентрируется у основания плода, а к месту прикрепления цветка постепенно уменьшается. Наибольшая горечь находится под кожицей, в слое глубиной 3–5 мм. Накопление горечи во многом зависит от неблагоприятных погодных условий. Процент горьких плодов повышается при недостатке влаги в почве, при сухости воздуха, слишком высокой температуре в дневные часы и пониженной — в ночные. Запекание растений. Под прямым воздействием очень высоких температур могут повреждаться ткани растений. Так, всходы льна гибнут от запекания, причем погибают ткани, находящиеся у поверхности почвы, где температура доходит до 45–50 °С и выше. Плоды томатов иногда запекаются на корню, особенно в тех случаях, когда резкое повышение температуры наступает после периода влажной облачной погоды. В результате значительно ухудшается качество уже готовой продукции. Данная форма болезни растений может проявиться в самом начальном возрасте и стать основанием для раннего заболевания растений другими функциональными и инфекционными болезнями. Череззерница. Действие высокой температуры и сухости воздуха на хлебные злаки в период формирования пыльцы и семяпочек приводит к патологическим изменениям и отсутствию оплодотворения во многих из них. В результате этого в колосе появляется череззерница или даже пустоколосица. Вышедший из влагалища почти нормальный по внешнему виду колос через короткое время белеет и высыхает. Подобное внешнее проявление засыхания лишенного зерна колоса носит название «белоколосица». В острозасушливых условиях Юго-Востока России на посевах твердой яровой пшеницы часто наблюдается полное отсутствие зерна в колосе — пустоколосица. Твердая пшеница обладает слаборазвитой корневой системой, хорошим ее распределением в почвенной толще и более высокой нагрузкой надземной массы на единицу рабочей поглощающей поверхности корней, по сравнению с мягкой пшеницей, что резко снижает устойчивость растений в засушливые годы, например в Волгоградской области. В этих условиях при быстром иссушении верхних горизонтов почвы большое значение приобретают активно функционирующие корни, размещающиеся в более глубоких горизонтах (27–40 см). У твердой пшеницы этой глубины достигают только 9,4% корней, а у мягкой — 17,0%. Суховершинность деревьев. Суховершинность деревьев, в частности плодовых, бывает по разным причинам. Здесь же она рассматривается в связи с почвенной засухой или избытком воды в почве. Наблюдается суховершинность преимущественно в середине или в конце лета, когда зимние запасы влаги уже исчерпаны, а летних осадков недостаточно для их возобновления. При недостатке воды в почве у древесных пород часто засыхает верхушка, а это нередко служит началом гибели (засыхания) всего дерева. Болезнь подсыхания верхушки, самой молодой и жизнеспособной части растения, тесно связана с физиологическим нарушением обмена веществ активной зоны корневой системы. В силу корреляционных связей между подземной и надземной сферами растений отмирание верхушек корней немедленно сказывается на верхушке стебля. Аналогичные симптомы наблюдаются также при избытке воды в почве. Если поры почвы заполнены водой, как в случае заболачивания, корневая система находится хотя и при избытке влаги, но при недостатке кислорода. Кроме того, прекращаются нормальные окислительные процессы и усиливаются анаэробные, накапливаются углекислота, органические кислоты, соли закиси железа и другие токсичные продукты. Растения при этом заболевают вследствие плохого роста корневой системы и недостаточно активной деятельности уже образовавшихся корней, что также приводит к суховершинности деревьев. 8.3. Типичные видимые симптомы дефицита элементов минерального питанияПризнаки голодания появляются в полевых условиях обычно сначала у отдельных растений и лишь затем постепенно распространяются на большинство. Это обстоятельство позволяет использовать наблюдения за признаками голодания растений не только для применения удобрений в последующие годы на данной почве, но и в ряде случаев для проведения подкормки в год наблюдения. Азот — это минеральный элемент, необходимый растению в наибольших количествах. Роль азота обусловлена, прежде всего, тем, что все ферменты являются белками, поэтому снабжение растения этим элементом может влиять на скорость химических реакций, а следовательно, и на скорость физиологических процессов. Дефицит азота на фоне оптимального обеспечения другими элементами питания, в частности, уменьшал степень ветвления корней, их общую длину и площадь поверхности, вызывал преждевременное старение листьев и, соответственно, снижение ИФ, ИЛП, ФП, КПД ФАР и Кхоз. В результате продуктивная кустистость у зерновых и число бобов у зернобобовых культур были меньше, урожайность, как и содержание белка, оказывались ниже, чем на оптимальном азотном фоне. Снижение устойчивости при одновременном снижении качества урожая отмечено и на других культурах: масличных, корне- и клубнеплодах и др. У растений, испытывающих дефицит азота, увеличивается интенсивность транспирации, так как в клетках уменьшается количество связывающих воду белков и, соответственно, водоудерживающая способность. В результате возрастает относительное количество свободной воды, что вызывает усиление транспирации и ухудшение оводненности тканей. Это в свою очередь приводит к торможению роста клеток и к формированию мелких (ксероморфных) листьев. Если испытывающие недостаток азота растения получают его в ходе вегетации поздно, то возникают различные морфологические и биохимические нарушения. Например, у злаков происходит дополнительное кущение, что приводит к разновременности созревания зерна и снижению качества урожая. У сахарной свеклы уменьшается сахаристость, поскольку как для синтеза сахаров, так и для восстановления азота нужны АТФ и НАДФН. Между этими процессами возникают конкурентные отношения, причем преимущество получают процессы восстановления азота. Фосфор в составе НАДН, НАДФН, КоА и других веществ играет центральную роль в обмене веществ, а богатые энергией фосфорные соединения (АТФ, АДФ, ГТФ и другие) определяют энергетический статус клетки. Кроме того, фосфорилирование/дефосфорилирование белков с помощью протеинкиназ и фосфорилаз вызывает изменение их ферментативных, рецепторных или регуляторных свойств, а также регулирует экспрессию генома, синтез РНК и белка, деление и дифференцировку клеток и другие процессы. При недостатке фосфора задерживаются рост надземных органов и формирование плодов, так как нарушаются дыхание и фотосинтез, образуются более узкие листья, молодые листья становятся сине-зелеными, а старые начинают желтеть от краев к центру, появляются небольшие участки мертвой ткани (некротические пятна), и листья постепенно засыхают. Как и при недостатке азота, корни сначала растут в длину быстрее, потом их рост замедляется, и они буреют. Из-за торможения гликолиза и цикла Кребса в клетках корней образуется меньше АТФ и кетокислот, являющихся акцепторами аммиака, поэтому значительно уменьшается поглощение азота. В результате менее интенсивно будет идти синтез аминокислот и белков, что вызывает ингибирование роста. Уменьшение количества кетокислот тормозит и темновое поглощение СО2 корнями, так как кетокислоты являются его акцепторами. На рост побегов и листьев дефицит фосфора влияет меньше, чем дефицит азота, а на интенсивность фотосинтеза – напротив, сильнее, чем недостаток других макроэлементов. При недостатке фосфора наблюдается аномальный круговорот сахаров в растении: возникающие в процессе фотосинтеза углеводы сначала транспортируются в корень, а потом возвращаются обратно в лист, так как в этих условиях в корнях затруднен гликолиз и пасока содержит много сахаров. Нарушения функций зачастую необратимы, а позднее внесение фосфора может даже вызвать отравление растений. Калий не входит в состав ни одного из органических веществ клетки, поэтому играет лишь регуляторную роль. Изменяя конформацию белковых молекул, он активирует многие ферменты циклов Кальвина и Кребса, а также ферменты, участвующие в синтезе белков и полисахаридов. Поэтому его много в корне и клубнеплодах, а также в меристемах, где интенсивно синтезируются белки. Кроме синтеза, калий влияет и на превращения и передвижение углеводов по растению. Это объясняется его действием на амилазу и фруктофуранозидазу, активность которых при недостатке элемента сильно падает. Калиевые насосы — главный регулятор устьичных движений и, соответственно, водного режима растений. Величина корневого давления и осмотического потенциала ксилемного сока сильно зависят от концентрации калия. Недостаток этого элемента в тканях может привести к увяданию растения, а его повышенное содержание — к увеличению тургора в клетках. Концентрация калия в клетке обычно в десятки раз больше, чем во внешней среде. Поэтому в ответ на любое раздражение не только кальций поступает в цитозоль из пулов, но в результате увеличения проницаемости мембран калий выделяется из клетки, что приводит к увеличению вязкости цитоплазмы и устойчивости. Таким образом, изменение соотношения калия и кальция в клетке является одним из факторов регуляции ее устойчивости. При недостатке калия резко падает содержание макроэргических соединений, подавляются синтез сахарозы и ее транспорт по флоэме, замедляется синтез белка. Последнее приводит к торможению роста побегов и к накоплению аммиачного азота в листьях, что может быть причиной аммиачного отравления. При недостатке калия листья желтеют с краев, затем их края и верхушки приобретают бурую окраску и засыхают, в результате чего они выглядят обожженными. Отмирают верхушечные почки, активируется рост боковых побегов, растение становится более кустистым. Большой недостаток калия резко тормозит фотосинтез, так как закрываются устьица, и в результате сопротивление диффузии СО2 может увеличиться на порядок. Одновременно замедляется отток сахарозы из листьев. Недостаток калия снижает иммунитет к ряду заболеваний, а его избыток в почве препятствует поглощению ионов кальция и магния. Кальций входит в состав мембран, соединяя отрицательно заряженные головки фосфо- и гликолипидных молекул с отрицательно заряженными радикалами белковых глобул. Так, кальций стабилизирует структуру мембран, обеспечивая их нормальное функционирование. При недостатке кальция увеличивается проницаемость мембран, и они перестают быть барьерами, препятствующими свободной диффузии ионов. Кальций постоянно содержится в хлоропластах, митохондриях, эндоплазматическом ретикулуме и вакуоли. Действие любого раздражителя на клетку вызывает освобождение кальция из этих пулов в цитозоль. Именно такое кратковременное увеличение концентрации ионов кальция в цитозоле является первым этапом в распознавании клеткой внешнего воздействия и запуске системы трансдукции (передачи) сигнала. По мере старения клетки кальций переходит в клеточный сок, где образуются кристаллы оксалата кальция. Кальций входит в состав срединных пластинок и клеточных стенок в виде пектата кальция, поэтому он необходим для делящихся и растягивающихся клеток. Кальций необходим для синтеза каллозы — полисахарида клеточной стенки ситовидных трубок, участвующего, по-видимому, в регуляции транспорта веществ по флоэме. От недостатка кальция страдают в первую очередь меристематические ткани и корневая система. Корни и участки стебля загнивают и отмирают, а корневые волоски не образуются. Края листьев вначале белеют, затем чернеют, листья скручиваются и отмирают. Дефицит кальция резко усиливает поглощение магния, ослабляет работу корня как нижнего концевого двигателя водного тока, что выражается в уменьшении количества выделяемой пасоки. Одновременно у растений, испытывающих недостаток кальция, уменьшается интенсивность транспирации и фотосинтеза, нарушается синхронность в движении устьиц, снижается устойчивость к неблагоприятным условиям. В клетках основные запасы (пулы) кальция находятся в митохондриях, в эндоплазматическом ретикулуме и в вакуоли. Магний входит в состав хлорофилла, поддерживает структуру мембран, соединяя, как и ионы кальция, отрицательно заряженные белковые молекулы с головками мембранных липидов, а также структуру рибосом, связывая РНК и белок. Большая и малая субъединицы рибосом соединены (ассоциированы) вместе лишь в присутствии магния, поэтому в растении синтез белка при недостатке данного элемента не происходит. Регуляторная роль ионов магния проявляется, прежде всего, в том, что они нужны для активации ферментов, участвующих в дыхании, фотосинтезе, синтезе нуклеиновых кислот. В ряде случаев влияние магния на работу ферментов состоит в том, что он реагирует с продуктами реакции, сдвигая равновесие в сторону их образования. Магний может инактивировать некоторые ингибиторы ферментативных реакций. Недостаток магния приводит к уменьшению поступления фосфора в растения, даже если содержание фосфора в почве находится на нормальном уровне. Поэтому повреждения при магниевом голодании сходны с теми, что отмечаются при фосфорном. При недостатке магния он накапливается в основном в репродуктивных органах. Если недостаток магния не ликвидируется в течение длительного времени, то происходит его передвижение из нижних листьев в меристемы, где идет образование цветков. Недостаток магния, как и азота, также приводит к хлорозу: жилки листьев остаются зелеными, а находящаяся между ними ткань желтеет. Пожелтение начинается с более нижних листьев и постепенно распространяется на верхние. Типичным признаком недостатка ионов магния является опадение листьев до достижения ими взрослого состояния. У растений, испытывающих недостаток магния, задерживается цветение, а сами цветки – менее интенсивно окрашены. Магний постоянно находится в сложном взаимодействии с фосфором, азотом и калием. При нехватке какого-либо элемента другие вещества, находящиеся в достаточном количестве, могут тормозить его поступление. Так, дефицит азота и цинка усугубляется дефицитом фосфора, дефицит калия — азотом, фосфором и кальцием, недостаток кальция — цинком и железом, дефицит цинка и марганца — железом и медью и т. п. Бывает, что недостаток одного элемента вызывает недостаток другого. Нехватка молибдена и кобальта способствует развитию недостатка азота, снижение содержания калия, магния и цинка вызывает нарушения в фосфорном обмене, а дефицит цинка приводит к понижению уровня кальция, калия, магния и натрия. Аналогичные ситуации могут возникнуть и при избытке отдельных элементов питания. Таким образом, элементы минерального питания оказывают заметное взаимное влияние. Поэтому в условиях минерального стресса растению сложно успешно завершить свой жизненный цикл. Внешний вид растения отражает внутренние биохимические процессы, протекающие в нем. Недостаток того или иного элемента питания нарушает нормальный обмен веществ в растениях, что и приводит к внешним изменениям в строении листьев и стеблей, к изменению размера, формы и окраски листьев, к появлению в разных местах растения (на листьях и стеблях) участков отмерших тканей различного цвета и к другим изменениям. Недостаток питательных веществ оказывает заметное влияние и на сроки наступления фаз развития растений. Изменения у растений при недостатке элементов различны. Недостаток азота и фосфора сказывается на всех частях растения, но он заметнее на нижних листьях, а недостаток бора, кальция, железа — только на молодых листьях. Такое специфическое действие недостатка отдельных элементов обусловлено их различной физиологической ролью и способностью растений повторно использовать некоторые элементы (реутилизация) путем перемещения соединений из одних вегетирующих органов или их частей в другие. Иногда наблюдаются признаки голодания при хорошем росте растений и несмотря на применение удобрения, содержащего элемент, в котором растения испытывают недостаток. Это явление объясняется тем, что потребность растений в питательных веществах в отдельные периоды роста не обеспечивается необходимым количеством какого-либо элемента почвенного питания при наличии других факторов роста. Это может произойти вследствие физической или физиологической недоступности какого-либо элемента питания, например, благодаря антагонизму ионов, вследствие недостаточной дозы внесенных удобрений, при вымывании внесенных удобрений из почвы или, наконец, ввиду их быстрого перехода в недоступное для растений состояние. Для правильного применения удобрений очень важно учитывать внешний вид растения, который отражает суммарное воздействие условий среды на его питание и жизнедеятельность. В ряде случаев вредное действие на растения, отражающееся на их внешнем виде, оказывают также избыточные количества некоторых веществ, ненужных растению совсем или необходимых в ничтожно малом количестве. К числу таких элементов, оказывающих токсическое (ядовитое) действие при некотором повышенном их содержании в растениях, относятся хлор, марганец, алюминий, бор и другие. Поступление этих элементов в растения выше известного предела приводит к нарушению биохимических процессов, что вызывает замедление роста, отмирание тканей, появление различного вида характерных внешних изменений, а в случаях значительного их поступления ведет к гибели растений. Отношение разных видов растений к указанным элементам различно и обусловлено их биологическими особенностями. Так, высокое содержание хлора оказывает отрицательное действие на картофель, лен, гречиху, малину и некоторые другие культуры и в то же время почти не вредит зерновым культурам и свекле. Избыточное поступление марганца в растения может проявляться крайне сильно и в некоторых случаях приводит к полной гибели растений в самом раннем возрасте. Внешние изменения растений могут происходить и по другим причинам: недостаток и избыток влаги, низкая температура, болезни, вредители, град и т. д. Поэтому необходимо знать и уметь отличать изменения внешнего вида растений, вызываемые этими причинами, от признаков недостатка того или иного элемента питания. Так, у картофеля повреждения, вызываемые фитофторой и макроспориум, аналогичны признакам, типичным для недостатка калия и магния. У капусты кила и повреждения, вызванные личинкой капустной мухи, могут вызвать изменения внешнего вида листьев (лиловый оттенок), похожие иногда на признаки недостатка фосфора. Осмотр корней помогает правильно определить причины этих изменений. Кроме того, при повреждении корней личинкой наблюдается завядание листьев в дневные часы, чего не происходит при недостатке фосфора. Необходимо подчеркнуть, что растения, испытывающие недостаток того или иного питательного вещества, в ряде случаев резко снижают устойчивость против болезней, вредителей и низких температур. Так, например, при калийном голодании зерновые культуры сильнее поражаются ржавчиной, сахарная свекла — нематодой, а виноград — мильдью (см. раздел 2.7). При медном голодании зерновые культуры, в связи с затяжкой кущения, сильнее повреждаются личинкой шведской мухи. Таким образом, ослабляя растительный организм, неинфекционные болезни повышают его восприимчивость к инфекционным болезням. Связь между неинфекционной болезнью и следующей за ней инфекционной называют сопряженным заболеванием. Внешние признаки неинфекционных болезней специфичны и проявляются в изменении общего вида растений (карликовость, недоразвитость), изменении окраски определенных органов, особенно листьев, в появлении некрозов на листьях и т. д. Иногда они совпадают или сходны с симптомами некоторых вирусных болезней. Следовательно, в этих случаях развитие болезней и вызванные ими повреждения являются следствием недостатка у растений питательных веществ. Некоторые визуальные симптомы неинфекционных заболеваний зерновых культур (пшеница, ячмень, рожь, овес) приведены в табл. 8.1. Таблица 8.1 Визуальные симптомы неинфекционных заболеваний на зерновых культурах
Сходными по внешнему виду могут быть признаки недостатка азота и воды. Наблюдается иногда сходство в некоторых, но не во всех признаках при недостатке калия и избытке хлора («краевые ожоги» листьев картофеля и красной смородины). Опрыскивание листьев растений ядохимикатами и неосторожное внесение удобрений на листья при подкормке в некоторых случаях также могут вызвать появление различных пятен. В полевых условиях нередко можно наблюдать появление признаков недостатка и избытка не от одного, а от двух или нескольких элементов питания одновременно. Так, у картофеля на сильно кислых супесчаных почвах бывают случаи совместного появления признаков недостатка магния и вредного действия марганца. Недостаток магния хорошо выражен на нижних листьях, а токсичность марганца — на стеблях. У картофеля бывают случаи появления азотного голодания в ранние фазы и калийного голодания во время клубнеобразования. В таком сочетании признаки калийного голодания выражены слабее, чем при одном калийном голодании. В некоторых случаях признаки голодания могут появляться, исчезать и возобновляться. Это зависит от условий погоды, проникновения корней в глубокие слои почвы и изменения потребности растений в отдельных элементах питания в процессе их роста и развития. Признаки голодания могут появляться в различные фазы развития растений, в зависимости от наличия питательного вещества в почве и от других условий. В этом случае могут наблюдаться некоторые различия в признаках голодания растении. Рассмотрим типичные симптомы дефицита элементов питания растений. 8.3.1. Азотное голодание у отдельных культур8.3.1.1. Зерновые и зернобобовые культурыКукуруза. При недостатке азота в молодом возрасте растения остаются низкорослыми и имеют мелкие листья бледно-зеленой и желтовато-зеленой окраски. Если растение испытывает азотное голодание в течение продолжительного времени, то средние жилки нижних листьев и прилегающие к ним ткани начинают желтеть и отмирать по направлению от верхушки листа к основанию в виде клина, а края листьев остаются бледно-зелеными (рис. 52). Через несколько дней весь лист становится желтым. Отмирание тканей листа проходит как в дождливую, так и в сухую погоду. Голодание растений может усилиться в условиях слабой засухи; в этом случае пожелтение распространяется сразу по всему листу, не принимая характерной клинообразной формы. Сухая жаркая погода и отсутствие достаточного запаса влаги в почве также вызывает отмирание листьев. В этом случае листья в течение нескольких дней в дневные часы увядают и свертываются вверх. Увядание не сопровождается пожелтением листьев, если растение обеспечено азотом. При длительном недостатке влаги происходит отмирание не только нижних, но и верхних листьев. Сильнее поражаются верхушечные части листьев. Внимание! Авторские права на книгу "Патофизиология сельскохозяйственных культур. Учебное пособие" (Кошкин Е.И.) охраняются законодательством! |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
