|
|
Оглавление1. Происхождение, таксономия и эволюция 2. Биологические особенности роста и развития 8. Иммунологический потенциал рода FRAGARIA и возможности использования его в селекции 11. Селекция земляники на устойчивость к грибным болезням 14. Хозяйственная и иммунологическая характеристика новых устойчивых к болезням сортов земляники 15. Наиболее распространенные и новые сорта земляники отечественной и зарубежной селекции 17. Оценка устойчивости земляники к грибным болезням 18. Защита от болезней и вредителей с использованием пестицидов Для бесплатного чтения доступна только часть главы! Для чтения полной версии необходимо приобрести книгу7. ВИДОВАЯ И РАСОВАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ГРИБНЫХ ПАТОГЕНОВ ЗЕМЛЯНИКИ И РАСОСПЕЦИФИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ СОРТОВИсходным и основным положением в учении об иммунитете растений является тот факт, что многие из видов фитопатогенных грибов по самой природе своей резко ограничены в выборе хозяев, приурочены к определенному кругу видов и родов питающих растений и не могут жить и нормально развиваться на не соответствующих им растительных организмах. В связи с этим часто принято обозначать виды грибов родовым названием их хозяев. Эволюция грибов тесно связана с эволюцией растения-хозяина и сопряжена с последней во времени и в пространстве. Н. И. Вавилов еще в 1919 г. писал, что с появлением разнообразных форм растений-хозяев отдельные паразиты-монофаги становятся более разборчивыми в выборе сорта и их состав вследствие этого делается также более разнообразным, возникают новые физиологические расы в пределах данного вида. Они представляют собой так называемые «биологические виды», или «физиологические виды» — по Хитчкоку и Карлетону; «специализированные формы», formae speciales — по Эриксону; species sorores, «биологические расы» — Роструна; Gewohnheitsrassen — по Магнycy и отличаются только в отношении выбора тех или других питающих растений-хозяев (Klebahn, 1913; Вавилов, 1919). Существование биологических грибов как форм, отличимых скорее биологически, чем морфологически, было известно еще Де Бари. Общее же внимание к биологическим видам было привлечено в 90-х гг. прошлого столетия известным шведским микологом Эриксоном (Eriksson, Henniing, 1896), когда он впервые выделил из морфологически однородного вида линейной ржавчины (Puccinia graminis), паразитирующего на многих родах семейства Gramineae, пять биологических форм и показал опытами, что они представляют самостоятельные физиологические виды, не переходящие с одного вида растений на другой — с овса на рожь, со ржи на овес и т. д. С тех пор сделан огромный шаг на пути познания видовой, а затем и расовой специализации у грибов. Только у одного гриба Puccinia gpaminis f. sp. tritici сейчас известно около 300 рас. Это учитывая, что сорта пшеницы не вечны и не живут сейчас одновременно все 5000 мельчайших таксонов мягкой пшеницы, известные на земном шаре в историческом обозрении. В обратном случае, по мнению П. М. Жуковского (1965), было бы естественным ожидать огромное количество биотипов патогена. Однако сорта хозяина быстро меняются, период полноценной жизни современного сорта составляет 5–20 лет, и вместе с сортом сходит со сцены и сопряженная с ним раса, или субраса, или биотип. В подходах к видовой и расовой специализации: у грибов, а также в поисках иммунных форм основным и исходным для нас всегда было следующее положение Н. И. Вавилова: «Чем слабее выражена специализация паразита по родам и видам растений-хозяев, тем меньше шансов на существование (а следовательно, и нахождение) иммунных сортов. Раз гриб не разбирает родовых и видовых особенностей, — неоднократно писал Н. И. Вавилов (I964), — маловероятно, чтобы он реагировал на сравнительно менее глубокие морфологические и физиологические особенности сортов в пределах одного из видов, входящих в круг его хозяев». Однако практические достижения современной фитопатологии и иммунологии не всегда укладывается в эту общую схему. Сам Н. И. Вавилов неоднократно ссылался на исключения из этого правила. Уже тогда его поражал тот факт. что некоторые патогены — Cronartium asclepiddeum, Puccinia isiscae, — будучи малоразборчивыми по отношению к разным семействам, реагируют на видовые различия, не заражая некоторые виды в пределах семейств и родов, на которых они паразитируют. Н. И. Вавилов приводит, как исключение из правил, также ссылку Артура на работу Ханджефорда и Оуэнса (Hungerford, Owens, 1923), в которой авторы указывают, что вид Puccinia glumarum. f. tritici заражает 59 видов, принадлежащих родам Elymus, Bromus, Phalarisu и др. В то же время огромное количество, не менее половины существовавших тогда сортов пшеницы проявляли иммунитет к этому грибу. Больше того, этот патоген имеет физиологические расы, 17 из которых установлены еще при жизни Н. И. Вавилова и были ему известны (Вавилов, 1964). 7.1. Видовая и расовая специализация гриба V. dahliaeВышеизложенные теоретические предпосылки делали мало обещающими поиски устойчивых сортов в пределах одной культуры к такому крайнему полифагу, какими являются грибы рода Verticillium и, в частности, его виды V. albo-atrum и V. dahlilae, поражающие, по данным различных авторов, от 800 до 2000 видов растений, многие травянистые, кустарниковые и древесные виды покрытосеменных из обоих классов — двудольных и однодольных. В связи с этим в начале нашего исследования весьма трудно было предположить наличие рас у этих патогенов. Однако в 1966 г. появилось сообщение об обнаружении физиологических рас у гриба V. albo-atrum на растениях томатов (Аnnual Review Phythopathlogy, V. 4, V. 11, p. 423). Другим ярким примером сочетания в грибном паразите полифагии с крайней специализацией, как показали наши исследования, является гриб Verticillium dahliae, впервые описанный в СССР на хлопчатнике в Средней Азии А. А. Ячевским (1929–1930), а впоследствии на многих диких и культурных растениях многими исследователями (Молчанова, 1975). По данным Айзека (Isaaс,1967), V. dahliae поражает xмель, хлопчатник, люцерну, картофель, землянику, томаты, хотя является более слабым патогеном для этих культур, чем V. albo-atrum. У этого ярко выраженного полифага ряду ученых удалось выявить видовую и, далее, расовую специфичность. На хлопчатнике в Средней Азии В. И. Поповым, Т. А. Таруниной, З. У. Усмановым, В. И. Якуткиным, А. Н. Трибунским, Г. Г. Матвеевым, А. Г. Касьяненко, Д. Г. Портненко, В. Д. Горьковцевой и другими учеными выявлены иммунологические сортовые различия в отношении вертициллезного вилта и установлены физиологические расы гриба V. dahliae (Касьяненко и др., 1978). В частности, А. Г. Касьяненко сообщает о шести физиологических расах гриба V. dahliae на хлопчатнике (1978). Нами на Крымской опытно-селекционной станции ВИР, в результате 25-летнего иммунологического изучения мировой коллекции ВИР и селекционного материала, выявлены высокоустойчивые в поле и при искусственном заражении грибом V. dahliae сорта земляники, томата, перца и баклажана (Говорова, 1976, 1979; Говорова и Лукьяненко, 1982; Говорова, 1983). Создана и изучена коллекция патогенных видов грибов рода Verticillium Sp., содержащая более 1500 изолятов с 19 культурных и дикорастущих ботанических видов растений, представляющая основные вертициллезные зоны страны. Изучение этой коллекции, а также многочисленных местных изолятов гриба Verticillium dahliae с растений томата, перца, баклажана и земляники, позволили выявить культуральную и паразитическую неоднородность природной популяции гриба V. dahliae Kleb. на указанных культурах. Следует отметить, что род Verticillium содержит множество видов. В сводке Саккардо (Saccardo, 1886) зарегистрирован 41 вид, в продолжении этой сводки до 1931 г. отмечено еще 28 новых видов. По данным Пеллентье и Аубе, род Verticillium объединяет 212 видов (Филиппов, Андреев, Базилинская, 1980). Землянику из известных видов рода Verticillium поражает главным образом гриб V. dahliae, а также иногда виды V. albo-atrum и V. lateritium. Перекрестные заражения томатов, перцев, баклажанов и земляники изолятами гриба V. dahliae, выделенными с этих культур, показали их высокую взаимную патогенность. Внимание! Авторские права на книгу "Земляника и клубника. Монография" (Говорова Г.Ф., Говоров Д.Н.) охраняются законодательством! |
||||||||||||||||||||||
