|
|
Оглавление1. Происхождение, таксономия и эволюция 2. Биологические особенности роста и развития 8. Иммунологический потенциал рода FRAGARIA и возможности использования его в селекции 11. Селекция земляники на устойчивость к грибным болезням 14. Хозяйственная и иммунологическая характеристика новых устойчивых к болезням сортов земляники 15. Наиболее распространенные и новые сорта земляники отечественной и зарубежной селекции 17. Оценка устойчивости земляники к грибным болезням 18. Защита от болезней и вредителей с использованием пестицидов Для бесплатного чтения доступна только часть главы! Для чтения полной версии необходимо приобрести книгу10. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ СЕЛЕКЦИОНИРУЕМЫХ ПРИЗНАКОВ И СВОЙСТВ ПРИ МЕЖСОРТОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ ЗЕМЛЯНИКИОсновным методом создания исходного материала для селекции земляники является гибридизация. Возможность прогнозировать ее результаты могла бы значительно повысить эффективность селекционного процесса в целом, начиная с этапа создания селекционного материала за счет целенаправленного подбора родительских пар и вплоть до отбора перспективных гибридов в пределах семей. Современный опыт гибридизации в селекции земляники не обобщен с генетических позиций. При обилии сообщений о конкретных результатах гибридизации, в литературе мало обсуждаются общие закономерности формообразования, сопровождающего скрещивания, особенно в связи с иммунитетом. Многолетнее исследование основных закономерностей формообразования по комплексу признаков при межсортовой гибридизации, системы корреляций селектируемых признаков в семьях гибридов земляники математическими методами проведено нами совместно с Ю. А. Волчковым и другими сотрудниками кафедры генетики и микробиологии Кубанского государственного университета (Говорова, Волчков, 1990; Говорова, 2001; Говорова, Говоров, 2004). В течение 1961–1991 гг. нами на Крымской опытно-селекционной станции ВИР осуществлено 445 целевых скрещиваний на иммунитет к инфекционным болезням земляники. Начиная с 1962 г. наряду с изучением наследования устойчивости или восприимчивости к болезням проведена сравнительная оценка гибридов и их родителей по 23 хозяйственно ценным признакам и свойствам. Нами проведены специальные исследования, в результате которых разработаны методы и шкалы иммунологической оценки исходного и селекционного материала земляники. Их используют исследователи в нашей стране в качестве стандартов для облегчения учетов и лучшей сопоставляемости данных разных лет и различных исследователей (Говорова, 1965). По всем заболеваниям применяют пятибалльные шкалы: 0 — отсутствие симптомов заболевания; 1 балл — очень слабые симптомы внедрения патогена, высокая степень устойчивости; 2 балла — средняя устойчивость; 3 балла — сильная пораженность или восприимчивость; 4 — наибольшая пораженность или восприимчивость. Разработанные методы легли в основу вировских методик по землянике и опубликованы (Говорова, Хохрякова, Власова и др., 1968). При оценке других показателей использовались общепринятые шкалы и их градации: 0 — отсутствие признака или качества, 5 — высшее проявление. Результаты учетов болезней обрабатывали по принятой в фитопатологии формуле, дающей средние количественные и качественные показатели. В некоторых случаях иммунологические оценки приводят в баллах (средний, минимальный и максимальный), позволяющих видеть амплитуду колебания признака устойчивости. Полевые и вегетационные опыты проводили, как правило, в 3–4 повторностях, лабораторные — в 4–5 повторностях. В таблицах и графиках приведены средние значения с отклонениями от среднего (Доспехов, 1985; Ракитский, 1978). В анализ корреляционной структуры признаков у гибридов включены только те семьи, численность гибридов в которых была достаточной для классификации гибридов по типу наследования комплекса признаков. Учету подлежали следующие категории признаков, выраженных в ранговой шкале: — поражаемость болезнями: бурая пятнистость, угловатая пятнистость, вертициллез, мучнистая роса; — урожайность; — характер наследования гибридами родительских признаков: форма листа, форма куста, форма плода; — признаки цветоносов: длина, толщина, тип; — фенология: сроки цветения и созревания; — признаки плода: величина, внешняя окраска, окраска мякоти, консистенция мякоти, погруженность семянок, форма, характер поверхности плода, наличие шейки, вкус, аромат. При статическом анализе данных использован ряд стандартных биометрических методов, приемов описания и сравнения корреляционных структур, а также некоторые методы многомерного статического анализа. Из числа стандартных методов использованы статическая оценка и сравнение выборочных средних по критерию Стьюдента, а также оценка парных корреляций признаков с помощью статики выборочного коэффициента корреляций (Терентьев, Ростова, 1977). Система связей признаков описана с использованием алгоритма максимального корреляционного пути (Выханду, 1964). Этот алгоритм (максимального корреляционного пути) предполагает выделение в матрице парных корреляций наиболее существенных (обязательно статистически достоверных) связей. Результат анализа корреляционной структуры отражается в специальной схеме-дендрите, где для каждого из учтенных признаков отмечены наиболее сильные его связи с другими признаками. Число таких связей, образованных некоторым i-м признаком в дендрите, далее называется числом элементов i-го признака. Оценка сходства корреляционных структур в различных семьях гибридов производилась с использованием специального коэффициента С (Исачкин, Волчков, 1987). где ni1 — число элементов i-го признака в первом дендрите; ni2 — число элементов i-го признака во втором дендрите; ni — число общих элементов; N — число признаков. Значение С изменяется в пределах 0…1, где 0 означает полное несходство, 1 — тождество корреляционных структур, выделенных по алгоритму максимального корреляционного пути. Многомерный статистический анализ располагает методами сравнения полных корреляционных структур. Для этой цели может быть использован, например, аналог критерия Бартлетта (Рао, 1968). По мнению Ю. А. Волчкова и коллег, метод более предпочтителен для сравнения корреляционных структур признаков, в сравнении с алгоритмом Л. К. Выханду и последущим использованием коэффициента С, поскольку учитывает не только наиболее сильные, но все парные корреляции. Для оценки эффектов материнской формы и опылителя на величину и корреляционную структуру признаков у гибридов использована модель однофакторного дисперсионного анализа (Глотов и др., 1982). Такой дисперсионный анализ позволяет решить вопрос о влиянии родительских форм на систему связей признаков у их потомства. Сравнение семей и их групп по всему комплексу учтенных признаков производилось с помощью канонического анализа (Рао, 1968). В соответствии с этим методом исходные признаковые пространства преобразуются в новые ортогональные пространства. Его оси — канонические компоненты представляют собой линейные комбинации комплекса признаков, построенные таким образом, что межгрупповая дисперсия комплекса признаков максимизируется относительно внутригрупповой. Отсюда ясно, что канонический анализ решает задачу в принципе аналогичную задаче дисперсионного анализа, но в максимально «удобном» для этой цели пространстве. Использованные нами ЭВМ-программы завершаются дисперсионным анализом значений канонических компонент, вычисленных для каждого объекта выборки. Тем самым с помощью канонического анализа решается задача исследования структуры изменчивости по комплексу коррелированных признаков. Все необходимые вычисления выполнены на ЭВМ ЕС-1045ВЦ Кубанского государственного университета по программам кафедры генетики и микробиологии (составитель В. П. Радецкий). 10.1. Структура изменчивости признаков и система их связи в семьях гибридов земляникиИсследовались следующие категории признаков, выраженных для ЭВМ в ранговой шкале: 1. Поражаемость бурой пятнистостью (0 — иммунитет, 4 — высшая восприимчивость). 2. Поражаемость угловатой пятнистостью (-"-). 3. Поражаемость вертициллезом (-"-). 4. Поражаемость мучнистой росой (-" -). 5. Урожайность (5,0 — нет плодов; 5,1 — низкая, 5,2 — средняя; 5,3 — хорошая; 5,4 — отличная). 6. Форма куста. 7. Форма листа. 8. Тип соплодия/признаков. 9. Длина цветоносов (9,1 — выше листьев, 9,2 — на уровне листьев, 9,3 — ниже листьев, 9,4 — смешанный характер). 10. Тип цветоносов (10,1 — прямостоячие, 10,2 — пониклые). 11. Толщина цветоносов (11,1 — мощные, 11,2 — средние, 11,3 — тонкие). 12. Начало цветения (12,1 — раннее, 12,2 — среднее, 12,3 — позднее). 13. Начало созревания (13,1 — раннее, 13,2 — среднее, 13,3 — позднее). 14. Величина соплодия (14,1 — очень мелкое, 14,2 — мелкое, 14,3 — среднее, 14,4 — крупное, 14,5 — очень крупное). 15. Окраска соплодия (15,1 — темно-красное, 15,2 — ярко-красное, 15,3 — светло-красное, 15,4 — розовое, 15,5 — бело-розовое, 15,6 — малиновое). 16. Окраска мякоти соплодия (16,1 — темно-красная, 16,2 — красная, 16,3 — розовая, 16,4 — белая). 17. Консистенция мякоти соплодия (17,1 — плотная, 17,2 — средне-плотная, 17,3 — рыхлая). 18. Погруженность семянок (18,1 — сильная, 18,2 — средняя, 18,3 — слабая). 19. Вкус соплодия (19,1 — отличный, 19,2 — хороший, 19,3 — посредственный). 20. Аромат соплодия (20,1 — сильный, 20,2 — слабый, 20,3 — отсутствует). 21. Форма соплодия (21,1 — коническое, 21,2 — ширококоническое, 21,3 — тупоконическое, 21,4 — округлое, 21,5 — овальное, 21,6 — гребневидное, 21,7 — ланцетовидное). 22. Характер поверхности соплодия (21,1 — ребристая, 22,2 — гладкая). 23. Наличие шейки у соплодия (23,1 — с шейкой, 23,2 — без шейки). Нумерация признаков ниже в тексте и таблицах работы сохраняется. Представленные в табл. 10.1.1 и 10.1.2 характер наследования межсортовыми гибридами F1 земляники садовой хозяйственно ценных признаков и частота основных типов гибридов в семьях межсортовых скрещиваний характеризуют общие закономерности формообразования при межсортовой гибридизации. Из табл. 10.1.1 и последней строки табл. 10.1.2 , где приведена средняя взвешенная частота классов гибридов, видно, что с наибольшей частотой при межсортовой гибридизации возникают гибриды-новообразования (до 57%). Именно поэтому, по-видимому, межсортовая гибридизация остается основным методом создания исходного материала для селекции. Гибриды-новообразования — это те формы, которые сочетают в фенотипе признаки обоих родителей. Ценность гибридной комбинации и определяется, прежде всего, частотой таких растений, среди которых могут быть отобраны перспективные экземпляры. Особенно значительные новообразования отмечены в следующих категориях признаков: масса соплодия (48,8%), урожайность (40,3%), консистенция мякоти (36,2%), сроки созревания (35,5%), окраска мякоти (34,7%), длина цветоносов (32,5%). Новообразования при межсортовой гибридизации по всем признакам обычно полезны, за исключением признака масса соплодия: где из 48,8% новообразований 43,1% составляет образование гибридов с более мелкими соплодиями, чем у их родителей. Следует отметить, что при межвидовой гибридизации нами, наоборот, не отмечено ни одного случая уменьшения размера соплодия у гибридов в сравнении с обоими родителями. Сопоставление семей по относительной частоте гибридов разного типа выполнена с использованием критерия χ2 в варианте сравнения двух или более эмпирических распределений. Полученная величина χ = 60,7 > χ201 = 50,9 означает, что расщепление в различных семьях неодинаково. Относительно высокой частотой новообразований выделяются семьи Восход × Памятная, Senga Sengana × Луч ВИРа. Можно предполагать, что широкая трансгессия признаков в этих семьях связана с высоким уровнем гетерозиготности родительских сортов и свидетельствует об их донорских достоинствах. Таблица 10.1.1 Характер наследования межсортовыми гибридами F1 земляники садовой хозяйственно ценных признаков и свойств (Крымская ОСС ВИР, 1981–1988 гг.)
Внимание! Авторские права на книгу "Земляника и клубника. Монография" (Говорова Г.Ф., Говоров Д.Н.) охраняются законодательством! |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
