|
Оглавление1. Происхождение, таксономия и эволюция 2. Биологические особенности роста и развития 8. Иммунологический потенциал рода FRAGARIA и возможности использования его в селекции 11. Селекция земляники на устойчивость к грибным болезням 14. Хозяйственная и иммунологическая характеристика новых устойчивых к болезням сортов земляники 15. Наиболее распространенные и новые сорта земляники отечественной и зарубежной селекции 17. Оценка устойчивости земляники к грибным болезням 18. Защита от болезней и вредителей с использованием пестицидов Для бесплатного чтения доступна только часть главы! Для чтения полной версии необходимо приобрести книгу9. НАСЛЕДОВАНИЕ ГИБРИДАМИ ЗЕМЛЯНИКИ УСТОЙЧИВОСТИ И ВОСПРИИМЧИВОСТИ К ГРИБНЫМ БОЛЕЗНЯМ И ДРУГИХ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И СВОЙСТВСелекционные программы на иммунитет длительные, дорогостоящие, трудоемкие, требующие высокой квалификации исполнителей и тесного сочетания исследований фитопатологических с селекционными и генетическими, что должно способствовать ускорению в достижении окончательной цели — выведении устойчивого промышленного сорта. Селекция на устойчивость к грибным болезням базируется главным образом на гибридизации с последующим скринингом устойчивых форм. Успех селекционной работы в огромной мере зависит от подбора для скрещивания лучших доноров и их комбинаций, дающих наибольший выход гибридов с высоким уровнем желательных признаков. Известно, что прогнозирование результатов гибридизации может значительно повысить эффективность селекционного процесса в целом, целенаправленного подбора родительских пар, вплоть до эффективного отбора компонентов скрещиваний в пределах гибридных популяций. Поэтому важно знать характер наследования свойств устойчивости и сочетания ее с другими признаками и свойствами, что специфично для конкретного заболевания, лимитов среды, комбинации скрещивания и т. д. Отсутствие в отечественной и слабая освещенность в зарубежной литературе генетики иммунитета у земляники побудили нас провести изучение характера наследования устойчивости к грибным болезням первым поколением гибридов земляники. В селекции земляники, которая базируется главным образом на отборе нужных форм в F1 c последующим вегетативным закреплением достигнутого результата, достаточно знать закономерности наследования признаков и свойств в F1. Еще в 1961 г. нами впервые была поставлена задача выявить характер наследования гибридами земляники устойчивости и восприимчивости к белой, бурой и угловатой видам пятнистости. Схема гибридизации включала тогда 20 межвидовых и 3 межсортовых скрещивания. Большое число межвидовых комбинаций скрещивания объясняется тем, что, по литературным данным, отдельные виды могут являться источником устойчивости к некоторым болезням. Ценные в хозяйственном отношении, но восприимчивые к пятнистостям адаптированные к местным условиям сорта F. ananassa были привлечены в гибридизации с более устойчивыми сортами этого вида и другими видами. В частности, в скрещиваниях были использованы виды F. virginiana, F. chiloensis, F. сollina, F. elatior. В дальнейшем эта работа расширялась и углублялась. Всего за 40 лет были осуществлены 450 целевых скрещиваний на иммунитет или устойчивость к отдельным патогенам по схеме У × У, В × В, У × В, В × У в равных, по возможности, пропорциях. Наиболее устойчивые и контрастные им формы были включены в циклические скрещивания. Характер наследования устойчивости и восприимчивости к болезням изучался в условиях искусственных инфекционных, контролируемых по качеству и количеству патогенов, фонов. Получено и исследовано в той или иной мере более 200 тысяч F1 гибридов. Растения F1 почти всех комбинаций скрещивания были проанализированы в сравнении с родительскими формами на устойчивость к болезням и по биологически важным и хозяйственно ценным признакам и свойствам на второй и третий годы их жизни. Часть гибридов, обычно крайне восприимчивых к болезням, погибали в фазе сеянцев в теплице и не могли быть изучены по полной программе, однако и они давали ценный материал в отношении лимитирующих их жизнь заболеваний. Одновременно с гибридами оценивались аналогичным образом и родительские формы. Родительские формы были представлены 30–50 растениями. В результате проведенного гибридологического анализа растений установлено, что устойчивость к болезням гибрида в первом поколении земляники во многом зависит от устойчивости родительских форм, от комбинационной способности и условий окружающей среды. Следует учитывать, что присущая представителям рода большая гетерозиготность, преодолеть которую практически невозможно даже многократным индицированием, ярко выраженная полиплоидность, принадлежность F. ananassa к аллополиплоидам, наличие апомиксиса и в то же время нередко плохая завязываемость и всхожесть семян, особенно при межвидовом скрещивании, и следующая отсюда малочисленность многих комбинаций весьма затрудняют, а подчас делают невозможным анализ генетики устойчивости земляники к болезням методами классической генетики. Поэтому полученные нами данные не претендуют на установление точных генетических закономерностей и носят чисто прикладной характер. Однако, учитывая, что они обнаруживают определенные тенденции, использование которых может быть полезно в практической селекции на иммунитет или устойчивость к болезням, остановимся на некоторых результатах нашего генетического исследования. Выявлены большие различия в поражаемости гибридов в зависимости от патогена, его агрессивности и вирулентности, инфекционной нагрузки, критерия оценки, от комбинации скрещивания. Анализ экспериментальных данных показал, что устойчивость межсортовых гибридов земляники наследуется ядерными генами и не зависит от цитоплазмы материнской формы, что подтверждено дисперсионным анализом. Устойчивость чаще доминирует над восприимчивостью. Отмечены и случаи сверхдоминирования либо аддитивного взаимодействия генов устойчивости. В результате проведенного гибридологического анализа растений установлено, что устойчивость к болезням гибрида в первом поколении земляники во многом зависит от устойчивости родительских форм, от комбинационной способности и условий окружающей среды. Неоднозначность наследования гибридами F1 земляники устойчивости и восприимчивости к различным болезням демонстрирует табл. 9.1. Таблица 9.1 Наследование гибридами F1 земляники устойчивости и восприимчивости к грибным болезням
9.1. Наследование устойчивости к белой пятнистостиЗа рубежом изучением наследования гибридами земляники устойчивости к белой пятнистости занимались немногие. Имеется только сообщение о том, что M. G. Darrow (1952) пришли к выводу, что устойчивость к M. fragariae можно считать полифакторной. Факторы наследуются рецессивно, и у высокоустойчивых форм предполагается наличие трансгрессий. В нашей стране впервые этот вопрос начал изучаться нами, в 1961 г., когда были осуществлены специальные скрещивания и в течение 1963–1966 гг. проведен анализ полученных данных, представленных в таблицах 9.1.1, 9.1.2. В отношении белой пятнистости у гибридов F1 земляники в наших опытах наблюдалось полное или частичное доминирование устойчивости. Так, из 21 комбинации скрещиваний у 12 наблюдается полное доминирование устойчивости, а у 9 — доминирование устойчивости по промежуточному типу. Нами не установлено существенных различий в поражаемости потомства при прямых и обратных скрещиваниях: в обоих случаях потомство попадает в одну группу устойчивости. Таким образом, установлено, что в межвидовых скрещиваниях у земляники устойчивость потомства к белой пятнистости не зависит от того, в качестве отца или матери использован тот или иной вид. Наибольшее количество устойчивых гибридов выделено, как в поле на естественном инфекционном фоне, так и при искусственном заражении в теплице из комбинаций: F. chiloensis × Предгорная, сеянец ВИР-228611 × Чернобривка, Чернобривка × F. virginiana, Персиковая × Сеянец ВИР-228612; Предгорная × F. virginiana и Персиковая × сеянец ВИР-228613. Следовательно, устойчивые к белой пятнистости сорта Чернобривка, Персиковая и сеянцы ВИР-228612 и 228613 могут быть использованы в качестве доноров при получении новых устойчивых сортов. Следует отметить, что в отношении белой пятнистости у гибридов F1 земляники наблюдается явно выраженный гетерозис по устойчивости. Так, из 21 комбинации в 1963 г. у 15 наблюдалось явление гетерозиса (табл. 9.1.1). С участием в значительной степени восприимчивых видов F. virginiana, F. chiloensis и сорта Предгорная тоже могут быть получены достаточно устойчивые формы. В дальнейшем произошло усиление восприимчивости гибридов. Такое изменение характера наследования происходит, по нашему мнению, за счет изменения в сторону устойчивости или восприимчивости гибридных комбинаций с промежуточным типом, так как этот тип наследственности наиболее подвижен и изменяется под влиянием условий развития (условия внешней среды, количество инфекций и т. д.). Анализ данных по наследованию устойчивости и восприимчивости гибридов в связи с устойчивостью родителей показал, что потомство, как правило, оказывается более устойчивым или равным родителям по устойчивости. Очень устойчивые гибриды могут быть получены не только при сочетании устойчивых форм со слабо и средне восприимчивыми, но и в сочетании с высоковосприимчивыми формами. Таблица 9.1.1 Характер наследования гибридами F1 земляники 1961 г. скрещиваний устойчивости и восприимчивости к пятнистостям
Таблица 9.1.2 Сравнительное поражение гибридов и их родительских форм белой пятнистостью в поле
Внимание! Авторские права на книгу "Земляника и клубника. Монография" (Говорова Г.Ф., Говоров Д.Н.) охраняются законодательством! |