|
|
ОглавлениеГлава 1. История развития агрохимии Глава 4. Химическая мелиорация почв Глава 5. Азотное питание и трансформация азота в почве Глава 6. Фосфорное питание растений Глава 7. Калийное питание растений Глава 8. Комплексные удобрения Глава 10. Органические удобрения Глава 11. Удобрение сельскохозяйственных культур Глава 12. Удобрение зернобобовых культур Глава 13. Физиологические основы питания и удобрения гречихи и картофеля Глава 14. Особенности питания и удобрения сахарной свеклы Глава 15. Особенности питания и удобрения масличных культур Глава 16. Питание и удобрение овощных культур Глава 18. Удобрение многолетних трав Глава 19. Удобрение плодовых и ягодных культур Глава 20. Приемы, способы и сроки внесения удобрений Глава 21. Особенности удобрения овощных культур в защищенном грунте Глава 22. Биологическое земледелие Глава 23. Определение потребности сельскохозяйственных культур в удобрениях Глава 24. Агрохимия радиоактивных изотопов Для бесплатного чтения доступна только часть главы! Для чтения полной версии необходимо приобрести книгуГлава 5. Азотное питание и трансформация азота в почве5.1. Значение азота в жизни растенийОпыт экономически развитых стран убедительно показывает, что современное земледелие не может развиваться без применения минеральных и органических удобрений. В отличие от других элементов питания растений, сырьевые ресурсы которых крайне ограничены и/или рассеяны, запасы азота на Земле неиссякаемы и в результате биологических и геохимических процессов постоянно поддерживаются на одном уровне. Свое название азот получил от греч. α — приставка, означающая отсутствие, отрицание, и zoo(e) — жизнь; латинское название химического элемента Nitrogenium происходит от лат. nitrum — селитра и греч. gennao — рождаю, произвожу. Природный азот состоит из двух стабильных изотопов — 14N (99,63%) и 15N (0,37%). Конфигурация внешней электронной оболочки 1S22S22P3. Азот имеет восемь степеней окисления от +5 до –3. Тройная связь между атомами азота (N ≡N) придает молекуле большую устойчивость из-за высокой энергии (965 кДж/моль), благодаря чему азот обладает самой низкой после инертных газов реакционной способностью. Атмосфера содержит 78,09% азота по объему, или 75,6% по массе воздуха. Поскольку площадь поверхности Земли составляет приблизительно 5,2∙1014 м2 и атмосферное давление равно 1 кг/см2 (1 атм.), то при 75,6% азота в воздухе содержание его в атмосфере составляет 4∙1015 т, что составляет 7,5 т газообразного азота на 1 м2 поверхности суши или моря. Однако, несмотря на высокое его содержание в атмосфере, практически во всех почвенно-климатических зонах большинство сельскохозяйственных культур пребывает на «голодном азотном пайке» и нуждается во внесении азота удобрений. Азот — составная часть многих жизненно важных органических соединений растений. Он входит в состав белков, нуклеиновых кислот, ДНК, РНК, АТФ, ферментов, аминосахаров, витаминов и др. биологически активных веществ. Контролируя синтез белков и ферментов, азот влияет на все процессы обмена веществ в растении. При сокращении синтеза белков ограничивается образование новых клеток и тем самым вегетативный рост. Для питания растений в равной мере пригодны NH4+ и NO3–. Лишь для некоторых растений может иметь преимущество либо аммонийная, либо нитратная формы азота, но большинство растений потребляют обе формы азота. В природных условиях азот поступает из почвы в корневую систему растений большей частью в нитратной форме, нежели аммонийной, и это совершенно не связано с их физиологической потребностью, а обусловливается характером трансформации этих форм азота. Аммоний, в отличие от нитратов, не накапливается в почве в большом количестве, поскольку довольно быстро окисляется в до нитратов. Кроме того, большая часть аммонийного азота связана поглощающим комплексом в малоподвижном состоянии. Нитраты же находятся в основном в почвенном растворе и с гораздо большей вероятностью, чем аммоний, могут перемещаться в почве и поглощаться корнями растений. Нитраты не принимают непосредственно участие в синтезе аминокислот. В растениях они последовательно восстанавливаются редуктазами до аммония: NO3– →NO2– →H2N2O2 → NH2OH → NH3 (NH4+) Последующее взаимодействие NH3 с кетокислотами через промежуточные реакции приводит к образованию аминокислот: При нитратном питании на их восстановление до аммиака и синтез аминокислот требуется значительно больше энергии, нежели при аммиачном, поэтому, когда энергетические ресурсы растений ограничены из-за слабой освещенности и/или пониженной температуры, нитраты могут накапливаться в растениях в значительных количествах. По мере старения вегетативных органов растений содержащиеся в них белковые соединения подвергаются гидролитическому распаду, доля белкового азота уменьшается, а образующиеся аминокислоты перемещающиеся в созревающие семена, где они используются на синтез белков. Запасные белки семян синтезируются в основном из аминокислот, поступающих из вегетативных органов. 5.2. Содержание и формы азота в растенияхСодержание азота наиболее высоко в молодых растениях (4–7%) и репродуктивных (зерне, семенах) органах (табл. 5.1, 5.2). Колебания содержания азота в растениях в большей мере обусловлены влиянием погодных условий и агротехники на процессы питания и созревания. Засуха способствует накоплению азота в зерне злаковых, бобовых, масличных, кормовых и др. культур и снижению содержания углеводов. Таблица 5.1 Содержание общего азота в основной и побочной продукциизерновых и зернобобовых культур (% от сухой массы) (Новиков, 2011)
Таблица 5.2 Содержание общего азота в основной и побочной продукциикормовых и технических культур (% от сухой массы) (Новиков, 2011)
Особенно велика потребность растений в азоте в молодом возрасте. Увеличение вегетативной массы растений сопровождается, как правило, снижением содержания азота в силу ростового разбавления, и к периоду цветения содержание азота в сухом веществе уменьшается, а клетчатки возрастает (табл. 5.3). При дефиците азота листья становятся светло-зелеными, а при длительном азотном голодании желтеют и отмирают. Таблица 5.3 Содержание белка и клетчатки в луговых злаковые травах,% от сухой массы (Суков А. А., 1998)
Репродуктивные органы растений (зерно, семена) практически не содержат минеральных форм азота. В зерне никогда не бывает заметного количества нитратов. В вегетативных органах, например в листьях, стеблях и корнеплодах, наряду с азотом белков и нуклеопротеидов, от 15 до 25% азота содержится в растворимой форме в виде свободных аминокислот, пептидов, амидных соединений (в основном аспарагин и глютамин). В некоторых растениях значительная часть азота входит в состав алкалоидов (кофеин, теобромин, никотин, и т. д.) и нитратов. Совокупность минеральных и органических азотсодержащих соединений в растениях принято называть сырым белком (или сырым протеином), содержание его находят, умножая массовую долю общего азота на коэффициент 6,25 (N общ.∙ 6,25) исходя из того, что белки содержат примерно 16% азота. Наличие определенного количества нитратного азота присуще всем вегетативным органам (надземным и подземным) растений. Нитраты являются неотъемлемой частью (атрибутом) вегетирующих растений. Более того, они в большом количестве (от 100 до 2500 мг NО3 /кг сырой массы), по еще неопределенной причине, образуются при прорастании семян, не содержащих, как правило, нитратов (Круг, 2000). Наиболее высоким содержанием нитратов, из-за слабой активности нитратредуктазы, отличаются растения семейства капустных (крестоцветных), маревых, амарантовых и зонтичных (табл. 5.4). Наряду с биологической фиксацией небольшое количество минерального азота (NH4+ и NO3–) поступает в почву с атмосферными осадками — в северных широтах 3–6 кг/га, в субтропиках — 10–15 кг/га в год. Исследования, проведенные в полевых условиях в специальных камерах с использованием меченого 15NН3 (Кидин, Замараев, 1989), показали, что доля аммиака атмосферы в общем выносе азота зерновыми культурами, картофелем и кукурузой не превышает 0,5–1,0% и не имеет практической значимости. Таблица 5.4 Содержание нитратов и общего азота в овощных культурах (% от сухой массы) (Борисов и др., 2003)
5.3. Содержание и формы азота в почвеПриродные запасы азота в почве образованы большей частью в результате фиксации атмосферного азота симбиотическими и свободноживущими микроорганизмами. В почвах сельскохозяйственного назначения определенная часть содержащегося в них азота включает также азот вносимых ранее минеральных и органических удобрений. Неоднородность природных и агротехнических условий обусловливает существенные различия в интенсивности процессов азотонакопления и темпах трансформации разных форм азота в почвах. Весь азот почвы практически депонирован в гумусе. Наибольшее количество гумуса — в мощных черноземах, где гумусовый горизонт достигает 1,5–2 м, а его запасы составляют 600–900 т/га. В дерново-подзолистых почвах запасы гумуса редко превышают 120–140 т/га, в связи с низким его содержанием в почве и ограниченным гумусовым горизонтом. Подавляющая часть азота в дерново-подзолистых почвах сосредоточена в верхнем горизонте 0–25 см. Гумус в пахотных почвах содержит около 5%, азота, однако при длительном использовании почвы без внесения органических удобрений его доля в составе гумусовых веществ может возрастать до 6–7%. Примерно 98% азота пахотного слоя почвы входит в состав органических соединений и 2% — минеральных. Содержащийся в почве аммоний преимущественно связан необменно в межпакетном пространстве вторичных трехслойных глинистых минералов. Доля фиксированного NH4+ от общего азота почвы в пахотном слое почвы обычно невелика — 3–5%, в подпахотных горизонтах может достигать 30–40%. Содержание обменного NH4+ в поглощающем комплексе почвы (ППК) редко превышает 0,1–0,3% от общего содержания азота. Доля нитратного азота (NO3–) в почве сопоставима с обменным аммонием. Значительное варьирование содержания нитратов в почвах обусловлено постоянно протекающими процессами аммонификации, нитрификации, денитрификации, применением удобрений, интенсивностью потребления азота — растениями и водным режимом. Минеральные соединения азота — нитраты и обменный аммоний — характеризуют уровень азотного питания растений. Среднегодовое количество минерализуемого за вегетационный период азота дерново-подзолистой почвы составляет под культурами сплошного сева (пшеница, ячмень, овес, травы и др.) примерно 1%, под пропашными культурами (картофель, свекла, капуста, кукуруза и др.) — 2%, в парующей почве — 3% от его содержания. По данным агрохимической службы, в условиях Московской области ежегодно минерализуется 40–60 кг/га азота почвы. В южных областях, где преобладают черноземные почвы, ежегодная минерализация азота достигает 90–120 кг/га. В нейтральных и слабощелочных почвах большая часть (75–90%) минерального азота представлена нитратами. В зависимости от окультуренности почвы содержание нитратного азота в пахотном слое почвы может варьировать в пределах 10–50 мг/кг, что составляет примерно 30–150 кг/га. Заметное накопление минерального азота в почве, в том числе нитратов, можно наблюдать лишь до посева, в начальный период развития или после уборки растений. В период интенсивного роста растений NH4+ и NО3– потребляются корневой системой по мере их образования, в результате чего содержание минерального азота в почве снижается до уровня 5–8 кг/га и без внесения удобрений азот становится лимитирующим фактором. 5.4. Превращение азота в почвеТрансформация соединений азота в почве протекает преимущественно под влиянием микроорганизмов. Сложность изучения внутрипочвенных процессов трансформации азота обусловлена тем, что из всех известных сред обитания микроорганизмов почва представляет собой наиболее сложную гетерогенную среду, значительно изменяющуюся во времени и пространстве. В течение вегетационного периода в пределах корнеобитаемого слоя почвы могут происходить значительные микрозональные изменения кислотности, влажности, численности и видового состава микроорганизмов, содержания кислорода и питательных веществ. Подавляющее большинство микроорганизмов почвы находится в адгезированном (прикрепленном) на поверхности твердой фазы виде микроколоний, поэтому они практически не могут свободно перемещаться. Отсюда, даже в пределах одной колонии, условия аэрации, рН и наличие пищи могут быть различны. Например, в периферийной части колонии микроорганизмы могут находиться в аэробной среде и лучших условиях питания, а внутри колонии — в анаэробных условиях из-за интенсивного потребления О2 внешним слоем бактерий. Основными процессами внутрипочвенной трансформации азота являются аммонификация, нитрификация, денитрификация (биологическая и химическая), иммобилизация и инфильтрация нитратов в подпахотные слои почвы. Аммонификация представляет собой процесс минерализации азотсодержащих органических соединений — растительных остатков, гумуса, микроорганизмов и др. веществ до аммиака (аммония) и безазотистых органических и/или минеральных веществ в зависимости от внешних условий. Аммонификация не является каким-либо обособленным процессом минерализации органических веществ микроорганизмами, а характеризует основной конечный продукт их диссимиляции. К аммонификации относятся лишь те процессы минерализации органических веществ, при которых во внешнюю среду выделяется аммиак (NH4+). Будет ли процесс минерализации органического вещества относиться к аммонификации или нет, зависит не от микроорганизмов, а от содержания азота в субстрате. При содержании азота в субстрате более 1,8–2,0%, их минерализация всегда сопровождается выделением аммиака. Одни и те же виды микроорганизмов, минерализуя в почве растительные остатки бобовых, которые содержат N около 2% и злаковых растений — 0,5% N, в первом случае будут выделять (NH3/NH4+) — процесс аммонификации, во втором — поглощать его из почвенного раствора — процесс иммобилизация азота. Аммонификация осуществляется широким спектром гетеротрофных (сапрофитных) микроорганизмов (грибами, бактериями, актиномицетами и др.), вследствие которой органический азот, составляющий большую часть азота во всех почвах, переходит в минеральные формы. Дальнейшая судьба азота зависит от целого ряда биотических и абиотических факторов. Согласно принципу Ю. Либиха, рост любого организма лимитируется фактором, который исчерпывается первым, когда другие могут присутствовать еще в избытке. В зависимости от условий аэрации процесс аммонификации может носить окислительный, гидролитический и восстановительный характер. В аэробных условиях минерализация азотсодержащих органических веществ, например белков, протекает с образованием аминокислот, которые в свою очередь минерализуются до NH3, H2O и СО2. Окислительное дезаминирование осуществляется с участием дегидрогеназ с образованием в основном аммиака, воды и углекислоты. R-СНNH2СООН + О2 → NH4+ + H2O + СО2; При относительном дефиците кислорода преобладает гидролитическое дезаминирование с образованием аммиака, кислот, спиртов: R-СНNH2СООН + H2O → NH4+ + R-СНОНСООН; В анаэробных условиях происходит восстановительное дезаминирование с образованием аммиака, кислот, метана и др. восстановленных продуктов: R-СНNH2СООН + H2 → NH4+ + R-СН2СООН + СН4 + СО2 + R-СО-R + H2S Минерализация органических веществ в анаэробных условиях приводит к образованию альдегидов, кетонов, спиртов, метана, сероводорода и др. токсичных веществ, оказывающих угнетающее действие на растения, особенно в молодом возрасте. Поэтому при возделывании риса, где технологией предусматривается длительное затопление растений, внесение органических удобрений незадолго до посева вызывает повреждение молодых и взрослых растений продуктами неполного окисления органического вещества и приводит к существенному снижению урожайности. Аммонификация протекает в широком диапазоне экологических условий (рН, аэрации, температуры, влажности и др.). В кислой среде аммонификация проходит преимущественно под влиянием грибной микрофлоры, в нейтральной и слабощелочной преобладают бактерии и актиномицеты. При хорошей обеспеченности кислородом участвуют аэробные бактерии и факультативные аэробы, при недостатке кислорода — облигатные и факультативные анаэробы. В зависимости от температуры почвы в аммонификации участвуют психрофильные (1–10°С), мезофильные (20–45°С), промежуточные формы и в отдельных случаях термофильные (50–70°С) микроорганизмы. Нитрификация. Аммоний, вносимый в почву с удобрениями и освобождаемый из органических веществ и удобрений в результате аммонификации, прочно связывается с отрицательно заряженными коллоидами почвы, что делает его малоподвижным. В дальнейшем происходит его высвобождение из ППК, и при благоприятных температурных условиях, рН и аэрации почвы он довольно быстро окисляется нитрифицирующими бактериями до нитратов, которые в летний период обычно преобладают над аммонием. Нитрифицирующие микроорганизмы относятся к хемолитоавтотрофным бактериям, которые получают энергию за счет окисления аммиака ((NH3/NH4+), гидроксиламина (NH2OH), гипонитрита (H2N2O2) и нитрита (NO2–). Для синтеза органических веществ нитрификаторы подобно растениям фиксируют СО2 в цикле Кальвина. Потребляя углерод в виде СО2 и элементы минерального питания из внешней среды (почвенного раствора), они совершенно не нуждаются в органическом веществе или гумусе. Окисление аммония до нитрата происходит в два этапа. Вначале нитробактерии окисляют аммоний до нитрита, после чего другие нитробактерии окисляют нитрит до нитрата. Нитрификация на первом этапе (1) осуществляется главным образом бактериями рода Nitrosomonas и в меньшей степени бактериями рода Nitrosococcus и Nitrosospira; на втором этапе (2) — Nitrobacter. В качестве промежуточных продуктов образуются гидроксиламин и гипонитрит. Суммарный процесс окисления аммония до нитрата с участием кислорода приводит к образованию азотной кислоты (3): 1. NН4ОН (+ O2, — Н2О) → NH2OH (+ O2, — Н2О) → (HNO)2 (+ O) → HNO2 + G 2. НNO2 + 1/2O2 → НNO3 + G 3. 2NH3 + 4О2 → 2NO3– + 2Н+ + 2Н2О + G Наиболее интенсивно нитрификация протекает при температуре 25–28°С, рН 7,0–8,5, влажности почвы 70–75% от НВ и содержании О2, близким к атмосферному — 18–21 объемных%. Слабощелочная реакция среды предпочтительна, поскольку способствует удалению (нейтрализации) продуктов их жизнедеятельности — НNO3 и HNO2. При рН < 5 и температуре почвы ниже 8°С нитрификация прекращается. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
