|
|
Оглавление6. Повреждение корневой системы земляники 7. Фузариозное увядание (Fusarium oxysporum Schlecht. Еx Fr. F. Sp. Fragariae Winks et Williams) 8. Вертициллезное увядание (Verticillium dahliae Kleb., Verticillium albo-atrum Reinke et Berthold) 10. Антракноз (Colletotrichum acutatum Simmonds) 11. Ризоктониозы (Rhizoctonia fragariae Husain et Mc Keen; Rhizoctonia solani Keen) 12. Склеротиниоз (Sclerotinia sclerotiorum (Lib) d By) 13. Питиумная гниль корней, питиозная корневая гниль, черная гниль корней 17. Селекция земляники на иммунитет и устойчивость к болезням Для бесплатного чтения доступна только часть главы! Для чтения полной версии необходимо приобрести книгу8. Вертициллезное увядание (Verticillium dahliae Kleb., Verticillium albo-atrum Reinke et Berthold)8.1. Распространенность и вредоносность болезниЗаболевание широко распространено в странах Западной Европы, США, Канаде, Новой Зеландии (Натальина, 1963; Plakidas, 1964; Wilheim, 1984; Simpson, 1991; Finn, 1996). В нашей стране оно впервые отмечено в хозяйствах г. Пушкина Ленинградской области В. В. Котовой (1958). Вредоносность вертициллезного вилта проявляется в резком снижении урожая, в постепенном или быстром отмирании кустов и, как следствие, недоборе усов. Выход рассады снижается на 43–90%, урожай – на 40–70% (Пристансков, 1971; Попова, 1990; Говорова, 1992; Говоров, 2001, 2005; Говорова, Говоров, 2004, 2007; Говорова Г., Говоров В., Говоров Д., 2008). По нашим данным, вертициллез может поразить 100% растений, часто вызывая гибель 5–25% растений. В случае сильного распространения болезни, особенно при возделывании неустойчивых сортов, таких как Фестивальная, отдельные плантации становятся совершенно нерентабельными или вовсе погибают (Говоров, 2005). Отмечено эпифитотийное развитие вертициллеза, приведшее к гибели целиком плантаций на Северном Кавказе и в Крыму (Говорова, 1992). Пораженный куст, если не погибает быстро, то имеет угнетенный вид, образует мало усов плохого качества и отмирает полностью через 2–3 года. Уровень потерь от вертициллеза зависит от степени заражения почвы патогеном и восприимчивости выращиваемого сорта. Проявление вилта серьезнее там, где предшественниками земляники были сильно восприимчивые к вертициллезу культуры: томаты, перец, баклажаны, хлопчатник, картофель, малина и др. (Locke, Buck, 1997). Снижают запас инфекции – зерновые, зернобобовые, люцерна, горчица, сидеральные культуры (Сидорова, 1973, 1990; Степанова, Сидорова, Гришечкина и др., 1977; Гришечкина, 1990, 1997; Locke, Buck, 1997). 8.2. Симптомы болезниЭтой болезнью поражается земляника любого возраста. Обычно болезнь начинает проявляться в конце мая – начале июня и развивается в течение всей вегетации, достигая наиболее сильного развития в июле – сентябре в зависимости от региона (Власова, Кривченко, 1976; Говорова, 1992; Говоров, 1999). Отмечено несколько типов проявления вертициллеза на землянике. Симптомы варьируют в зависимости от восприимчивости сорта, типа почвы и других факторов. Так, по данным Э. А. Власовой и В. И. Кривченко (1976), на легких песчаных почвах отмечается «молниеносная» форма – растения гибнут за 3–4 дня. На суглинистой и супесчаной почве наблюдается более длительное течение болезни. Хроническая форма болезни характеризуется сравнительно медленным нарастанием симптомов болезни, проявляющихся в виде хлоротичности, отставания в росте листьев и уменьшении их количества. К концу вегетации черешки листьев слегка краснеют, растения все больше угнетаются, приобретают плоский карликовый вид и постепенно гибнут. Некоторые растения со временем оправляются, выживая сезон, и дают новый рост весной. Эта форма описана в 1963 г. О. Б. Натальиной. Она характерна для сортов, обладающих устойчивостью. Чаще в естественных полевых условиях встречается такой вариант болезни, когда на листьях появляются темные пятна, постепенно переходящие в межжилковые некрозы. Лист отмирает частично или целиком. В первую очередь погибают нижние, более старые листья, а затем и все растение засыхает (Власова, Кривченко, 1976; Говорова, Говоров, 2004, 2007). Пораженные вертициллезом растения земляники показаны на рис. 23, 24, 25 и 26. При всех формах проявления вертициллеза на землянике на поперечном разрезе проводящие сосуды корня бурые. По мере развития заболевания корень внутри буреет и отмирает, превращаясь в сухую гниль. На нем во влажных условиях можно наблюдать белое или серое спороношение (Говорова, 1992; Говоров, 1998, 2001, 2005). Рис. 23. Вертициллезное увядание земляники в поле Рис. 23а. Д. Н. Говоров проводит учет пораженности вертициллезомпроизводственных посадок земляники в совхозе им. Ленина Московской области Рис. 24. Фрагменты вертициллезного фона земляники: поражение вертициллезоми гибель растений восприимчивых гибридов на фоне устойчивых Рис. 25. Устойчивый к вертициллезу гибрид земляники 220 на фоне гибели контрольных восприимчивых сортов в условиях искусственного инфекционного фона Рис. 26. Увядание растений земляники под воздействием разных концентраций токсинов гриба V. dahliae 8.3. Видовой состав возбудителей вертициллеза и особенности биологииСистематическое положение возбудителей вертициллеза земляники следующее: царство – Eumycota, отдел – Deuteromyceta (анаморфные грибы), класс – Hyphomycetes, семейство – Moniliaceae. Следует отметить, что систематика и филогения несовершенных грибов или Deuteromycetes, к которым относятся грибы рода Verticillium sp., является одним из сложных и противоречивых разделов микологии. Отсутствие половой стадии существенно ограничивает набор критериев для разграничения таксонов внутри этого класса (Потебня, 1968; Alexopoulos, 1966; Ainswerth, 1971). Одним из наиболее важных признаков, используемых в классификации Deuteromycota, являются морфологические особенности конидианосцев и тип образования конидий (Hughes, 1953; Kendrich, 1971). Род Verticillium был установлен Хиизом фон Эзенбеком в 1816 г. на основании особенностей морфологии конидиеносцев (Hees von Esenbeck C. G., 1816). Воллрот подтвердил установление рода Verticillium в 1833 году (Wallroth, 1833). Грибы рода Verticillium характеризуются прямостоячими, септированными, ветвящимися конидиеносцами. Фиалиды (короткие веточки) собраны в мутовки. Терминальные фиалиды обычно бутылевидные с головками конидий на конце. Конидии образуются одиночно экзогенно, терминально и на определенное время могут быть собраны в шаровидные головки на концах фиалид. Конидии эллиптические, овально-продолговатые или сферические, одноклеточные, бесцветные или слегка окрашенные. |
||||||||||||||||||||||
