|
|
Оглавление6. Повреждение корневой системы земляники 7. Фузариозное увядание (Fusarium oxysporum Schlecht. Еx Fr. F. Sp. Fragariae Winks et Williams) 8. Вертициллезное увядание (Verticillium dahliae Kleb., Verticillium albo-atrum Reinke et Berthold) 10. Антракноз (Colletotrichum acutatum Simmonds) 11. Ризоктониозы (Rhizoctonia fragariae Husain et Mc Keen; Rhizoctonia solani Keen) 12. Склеротиниоз (Sclerotinia sclerotiorum (Lib) d By) 13. Питиумная гниль корней, питиозная корневая гниль, черная гниль корней 17. Селекция земляники на иммунитет и устойчивость к болезням Для бесплатного чтения доступна только часть главы! Для чтения полной версии необходимо приобрести книгу16. Видовая и расовая специализация грибных патогенов земляники и расоспецифическая устойчивость сортовИсходным и основным положением в учении об иммунитете растений является тот факт, что многие из видов фитопатогенных грибов по самой природе своей резко ограничены в выборе хозяев, приурочены к определенному кругу видов и родов питающих растений и не могут жить и нормально развиваться на не соответствующих им растительных организмах. В связи с этим часто принято обозначать виды грибов родовым названием их хозяев. Эволюция грибов тесно связана с эволюцией растения-хозяина и сопряжена с последней во времени и в пространстве. Н. И. Вавилов еще в 1919 г. писал, что с появлением разнообразных форм растений-хозяев отдельные паразиты – монофаги становятся более разборчивыми в выборе сорта и их состав вследствие этого делается также более разнообразным, возникают новые физиологические расы в пределах данного вида. Они представляют собой так называемые «биологические виды», или «физиологические виды» – по Хитчкоку и Карлетону, «специализированные формы», «formae speciales» – по Эриксону, «species sorores» – «биологические расы» – Роструна и «Gewohnheitsrassen» – по Магнycy и отличаются только в отношении выбора тех или других питающих растений-хозяев (Klebahn, 1913; Вавилов, 1919 г.). Существование биологических грибов как форм, отличимых скорее биологически, чем морфологически, было известно еще Де Бари. Общее же внимание к биологическим видам было привлечено в 90-х гг. прошлого столетия известным шведским микологом Эриксоном (Eriksson и Henniing, 1896), когда он впервые выделил из морфологически однородного вида линейной ржавчины (Puccinia graminis), паразитирующего на многих родах семейства Gramineae, 5 биологических форм и показал опытами, что они представляют самостоятельные физиологические виды, не переходящие с одного вида растений на другой – с овса на рожь, со ржи на овес и т. д. С тех пор сделан огромный шаг на пути познания видовой, а затем и расовой специализации у грибов. Только у одного гриба Puccinia gpaminis f. sp. tritici сейчас известно около 300 рас. Это учитывая, что сорта пшеницы не вечны и не живут сейчас одновременно все 5000 мельчайших таксонов мягкой пшеницы известные на земном шаре в историческом обозрении. В обратном случае, по мнению П. М. Жуковского (1965), было бы естественным ожидать огромное количество биотипов патогена. Однако сорта хозяина быстро меняются, период полноценной жизни современного сорта составляет 5–20 лет и вместе с сортами сходит со сцены и сопряженная с ним раса или субраса или биотип. В подходах к видовой и расовой специализации: у грибов, а также в поисках иммунных форм основным и исходным для нас всегда было следующее положение Н. И. Вавилова: «Чем слабее выражена специализация паразита по родам и видам растений-хозяев, тем меньше шансов на существование (а следовательно, и нахождение) иммунных сортов». Раз гриб не разбирает родовых и видовых особенностей, неоднократно писал Н. И. Вавилов (1964), маловероятно, чтобы он реагировал на сравнительно менее глубокие морфологические и физиологические особенности сортов в пределах одного из видов, входящих в круг его хозяев. Однако практические достижения современной фитопатологии и иммунологии не всегда укладываются в эту общую схему. Сам Н. И. Вавилов неоднократно ссылался на исключения из этого правила. Уже тогда его поражал тот факт, что некоторые патогены – Cronartium asclepiddeum, Puccinia isiscae, будучи малоразборчивыми по отношению к разным семействам, реагируют на видовые различия, не заражая некоторые виды в пределах семейств и родов, на которых они паразитируют. Н. И. Вавилов приводит, как исключение из правил, также ссылку Артура на работу Ханджефорда и Оуэнса (Hungerford, A. Owens, 1923), в которой авторы указывают, что вид Puccinia glumarum. f. tritici заражает 59 видов, принадлежащих родам Elymus, Bromus, Phalarisu и др. В то же время огромное количество (не менее половины) существовавших тогда сортов пшеницы проявляли иммунитет к этому грибу. Более того, этот патоген имеет физиологические расы, 17 из которых установлены еще при жизни Н. И. Вавилова и были ему известны (Вавилов, 1964). 16.1. Видовая и расовая специализация гриба V. dahliaеВышеизложенные теоретические предпосылки делали малообещающими поиски устойчивых сортов в пределах одной культуры к такому крайнему полифагу, какими являются грибы рода Verticillium и, в частности, его виды V. albo-atrum и V. dahliae, поражающие, по данным различных авторов, от 800–2000 видов растений, многие травянистые, кустарниковые и древесные виды покрытосеменных растений из обоих классов – двудольных и однодольных. В связи с этим в начале нашего исследования весьма трудно было предположить наличие рас у этих патогенов. Однако в 1966 г. появилось сообщение об обнаружении физиологических рас у гриба V. albo-atrum на растениях томатов (Аnnual Review Phythopathlogy, V. 4, V. 11, 423). Другим ярким примером сочетания в грибном паразите полифагии с крайней специализацией, как показали наши исследования, является гриб Verticillium dahliae, впервые описанный в СССР на хлопчатнике в Средней Азии А. А. Ячевским (1929–1930), а впоследствие на многих диких и культурных растениях многими исследователями (Молчанова, 1975). По данным Айзека (Isaaс, 1967), V. dahliae поражает xмель, хлопчатник, люцерну, картофель, землянику, томаты, хотя является более слабым патогеном для этих культур, чем V. albo-atrum. У этого ярковыраженного полифага ряду ученых удалось выявить видовую и далее расовую специфичность. На хлопчатнике в Средней Азии В. И. Поповым, Т. А. Таруниной, З. У. Усмановым, В. И. Якуткиным, А. Н. Трибунским, Г. Г. Матвеевым, А. Г. Касьяненко, Д. Г. Портненко, В. Д. Горьковцевой и другими выявлены иммунологические сортовые различия в отношении вертициллезного вилта и установлены физиологические расы гриба V. dahliae (Касьяненко А. Г. и др., 1978). В частности, А. Г. Касьяненко сообщает о шести физиологических расах гриба V. dahliae на хлопчатнике (1978). Нами на Крымской опытно-селекционной станции ВИР, в результате 25-летнего иммунологического изучения мировой коллекции ВИР и селекционного материала, выявлены высокоустойчивые в поле и при искусственном заражении грибом V. dahliae сорта земляники, томата, перца и баклажана (Говорова, 1976, 1979; Говорова и Лукьяненко, 1982; Говорова, 1983). Создана и изучена коллекция патогенных видов грибов рода Verticillium Sp., содержащая более 1500 изолятов с 19 культурных и дикорастущих ботанических видов растений, представляющая основные вертициллезные зоны страны. |
||||||||||||||||||||||
