Цинк, селен и регуляторы роста в агроценозе. Монография

Серегина И.И.

Возрастное ограничение: 0+ Жанр: Наука Издательство: Проспект Дата размещения: 24.01.2018 ISBN: 9785392274895 Язык: Объем текста: 219 стр. Формат: epub

Оглавление

Введение. Глава 1. Роль цинка в регулировании продукционного процесса яровой пшеницы в зависимости от условий азотного питания и водообеспечения

Глава 2. Роль селена в регулировании продукционного процесса яровой пшеницы в зависимости от условий азотного питания и водообеспечения

Глава 3. Влияние регуляторов роста на продуктивность яровой пшеницы

Для бесплатного чтения доступна только часть главы! Для чтения полной версии необходимо приобрести книгу

Глава 3.
Влияние регуляторов роста на продуктивность яровой пшеницы

Результаты исследований научных учреждений свидетельствуют о том, что в современных технологиях производства сельскохозяйственной продукции важную роль играют стимуляторы роста. В связи с экологическими требованиями приоритет отдается малорасходным веществам и препаратам (регуляторам роста), которых в последние годы разработано большое количество. Их использование направлено на увеличение урожая и повышение устойчивости растений к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам [Mandava, 1988; Sakurai et al, 1993; Прусакова с соавт., 1996; Clouse et al., 1998; Kchripach et al, 2000; Вакуленко с соавт., 1999а; Прусакова с соавт., 1999; Мовсумзаде с соавт., 2000; Ларионов с соавт., 2001; Малеванная, 2001а, 2004; Власенко с соавт., 2004, Кукреш, 2005; Прусакова с соавт., 2005; Дорожкина с соавт., 2006; Малеванная, 2007; Головацкая с соавт., 2008]. Регуляторы роста растений повышают устойчивость растений в условиях окислительных стрессов, вызванных, в частности, пониженными температурами, дефицитом влаги в почве, фототоксичным действием пестицидов, поражением болезнями и вредителями. Регуляторы роста растений способствуют уменьшению содержания нитратов, тяжелых металлов и радионуклидов в продукции [Рекомендации по применению регуляторов роста, 2001; Серегина с соавт., 2003; Серегина, 2004; Прусакова с соавт., 2005]. Однако при применении препаратов необходимо учитывать, что каждый из них предназначен для стимулирования роста, развития и повышения производительности определенных сельскохозяйственных культур при соответствующих дозах, сроках и способах применения. Нарушение этих требований может привести к снижению ожидаемого эффекта.

При рекомендациях того или иного препарата для применения в сельскохозяйственном производстве возникает вопрос их эколого-токсикологической пригодности. В этой связи важным является изучение токсикологических свойств эпина и циркона. Встречаются работы, посвященные вопросу экологической безопасности препаратов: эпина [Mandava, 1988; Sakurai et al., 1993; Прусакова с соавт., 1990; Хрипач с соавт., 1993, 1995] и циркона [Akid et al., 1985; Cabrera et al., 1995; Малеванная, 2004, 2005; Пушкина с соавт., 2004; Малеванная с соавт., 2005; Прусакова с соавт., 2005]. Авторы отмечают, что входящие в состав циркона вещества имеют растительное происхождение и естественным путем включаются в метаболизм растений и почвенной микрофлоры. В растениях они быстро метаболизируются. При попадании в почву они разлагаются микроорганизмами. Г. П. Пушкина с соавт. [2004] отметили, что коричная и феруловая кислоты, являясь действующими веществами циркона, уменьшают токсические свойства растворителя. Следовательно, циркон относится к экологически чистым препаратам и его гигиенического нормирования в объектах окружающей среды и сельхозпродукции не требуется.

Несмотря на большое количество исследований, посвященных изучению данных препаратов, остаются нерешенными вопросы влияния регуляторов роста на адаптивную способность, а также на изменение фотосинтетической деятельности растений пшеницы в зависимости от условий азотного питания.

3.1. Роль регуляторов роста в формировании продуктивности яровой пшеницы в зависимости от уровня азотного питанияи условий водообеспечения

Среди известных регуляторов роста особое внимание уделяется эпину, действующим веществом которого является 2,4-эпибрассинолид, относящийся к брассиностероидам, представляющим собой полигидроксилированные производные простых растительных мембранных стеролов [Малеванная, 2007]. Обнаруженное ростостимулирующее действие брассиностероидов и их аналогов привлекло внимание исследователей многих стран. Соединения этой группы фитогормонов обладают широким спектром действия на растения: ускоряют прорастание семян, стимулируют клеточный рост за счет растяжения, активизируют транспорт ионов и метаболитов, оказывают положительное влияние на процессы фотосинтеза. В отличие от известных регуляторов роста брассиностероиды действуют в микромолярных концентрациях, что свидетельствует об их высокой эффективности и экологической безопасности [Grove et al., 1979; Mandava, 1988; Прусакова с соавт., 1990; Хрипач с соавт., 1993; Sakurai et al, 1993; Clouse et al., 1998; Малеванная, 1999; Yu et al., 2004; Кукреш, 2005; Дорожкина с соавт., 2006; Ходянков, 2006; Малеванная, 2007; Головацкая с соавт., 2008; Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов …, 2015]. Установлено также, что эти вещества принимают участие в регулировании гормональной системы, стимулировании роста и развития растений. Им принадлежит важная роль в адаптации растений к условиям воздействия окислительного стресса, вызванного засухой, засолением, переохлаждением, высокими концентрациями тяжелых металлов, радионуклидов, а также фитопатогенами [Ковганко, 1991; Хрипач с соавт., 1993; 1995; Прусакова с соавт., 1996; Li et al., 1996; Kchripach et al, 2000; Карначук с соавт., 2002; Tanaca et al., 2003; Krishna, 2003; Sasse, 2003;; Friebe, 2006; Kagale et al., 2007; Филатов с соавт., 2007; Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов …, 2015]. В то же время наряду с широким применением в овощеводстве и садоводстве большое значение регуляторы роста приобретают и для зерновых культур, в отношении которых используют предпосевную обработку, опрыскивание вегетирующих растений и двойные обработки эпином, при этом снижается поражаемость зерновых культур болезнями, ускоряется рост проростков, повышается урожайность зерна, кроме того, повышается качество получаемой продукции [Вакуленко с соавт., 1999, 1999а; Back et al., 1999; Qi Zhi-gyang et al., 1999; Кобыльский с соавт., 2001; Чернышева, 2006; Орехова с соавт., 2007].

В последнее время все большее значение приобретают исследования препарата, имеющую природную основу, – циркона. Его действующими веществами является смесь оксикоричных кислот, выделенных из растения эхинацея пурпурная (Echinacea purpurea L.), хорошо известного своими иммуномодулирующими свойствами [Малеванная, 2001, 2005; Малеванная с соавт., 2005; Прусакова с соавт., 2005; Дорожкина с соавт., 2006; Будыкина с соавт., 2007]. Оксикоричные кислоты относятся к группе соединений, С6-С3 т. е. к фенольным соединениям, которые, являясь веществами вторичного метаболизма, имеют высокую значимость для жизнедеятельности растительной клетки. Оксикоричные кислоты – это комплекс, включающий n-оксикоричную (n-кумаровую), кофейную, феруловую и синаповую кислоты, могут присутствовать как в свободном, так и в связном виде. Характерной особенностью оксикоричных кислот является цис-транс-изомерия. Существующее в растворах подвижное равновесие этих двух форм имеет важное физиологической значение, поскольку установлено, что цис-формы являются активаторами рос­товых процессов растений. Транс-формы оксикоричных кислот таковой способностью не обладают. Кроме того, в растениях встречаются сложные эфиры оксикоричных кислот, например хлорогеновая кислота. Особенно в больших количествах она содержится в семенах подсолнечника и в необжаренных зернах кофе. Также известны сложные эфиры оксикоричных кислот с алифатическими кислотами. К таким соединениям относится дикофеилвинная (цикориновая) кислота, выделенная из листьев цикория, кофеиляблочная кислота (фазеолиновая) кислота, содержащаяся в листьях фасоли. Одной из важнейших функций фенольных соединений является участие в окислительно-восстановительных процессах [Запрометов, 1993; Зайцева с соавт., 2003; Малеванная, 2004; Дорожкина с соавт., 2006; Будыкина с соавт., 2007].

Свойства препаратов по своему действию на продуктивность растений в основном сходны, но по некотором показателям циркон превосходит эпин. Поэтому в задачи наших исследований входила сравнительная оценка влияния эпина и циркона на рост, развитие и продуктивность различных сортов яровой пшеницы в зависимости от условий водообеспечения.

3.1.1. Сравнительная оценка действия регуляторов ростана продуктивность пшеницы в зависимости от условий культивирования

Для сравнительной оценки эффективности различных регуляторов роста в зависимости от условий водообеспечения была проведена серия экспериментов с яровой пшеницей сортов Лада и Иволга. В экспериментах варьировали условия водообеспечения: оптимальное увлажнение (полив), которое осуществлялось путем полива сосудов по весу до 70% ПВ и недостаточное (засуха). В опытах 5, 7, 8 и 9 моделировали засуху северного типа характерную для районов умеренных широт, путем прекращения полива растений на VI этапе органогенеза. Засуха продолжалась до наступления в почве влажности соответствующей влажности устойчивого завядания (14% ПВ). Длительность засухи составляла 5–7 дней. После достижения почвой коэффициента завядания – возобновляли полив [Альтергот с соавт., 1976, 1977; Альтергот, 1981].

Морфофизиологический анализ растений на VI этапе органогенеза позволяет оценить потенциальную продуктивность растений и величину реализации потенциальных возможностей растений в зависимости от условий выращивания (табл. 31). Анализ результатов подсчета числа цветков, заложившихся на VI этапе органогенеза, играет немаловажную роль и позволяет оценить условия формирования урожая и механизмы их влияния на величину продуктивности, поскольку число заложившихся зерен зависит от размера колоса, скорости образования цветков и числа цветков в колосе. Отмечена также сортовая специфика данной зависимости, обусловленная генотипическими свойствами растений [Ниловская с соавт., 1989, 1990; Головацкая с соавт., 2008].

Результаты проведенных исследований свидетельствуют о значительном положительном воздействии регуляторов роста на продуктивность растений пшеницы при оптимальных условиях водообеспечения. Выявлено, что влияние препаратов на растения обусловлено их воздействием на формирование цветков на конусе нарастания главного побега и озерненность колоса. В наших экспериментах показано значительное возрастание числа цветков под действием циркона у обоих сортов пшеницы. Наибольшее действие отмечено у сорта Иволга, у которого число цветков в колосе возросло в 1,3 раза. При этом увеличилось количество зерен в колосе у сорта Иволга в 1,28 раза, у сорта Лада – в 1,13 раза, что способствовало увеличению урожайности зерна с 0,54 до 0,63 и с 0,58 до 0,67 г/раст. соответственно.

Применение эпина активизировало продукционный процесс за счет возрастания числа цветков на конусе нарастания до 89 шт. (против 82 шт. в контроле у сорта Иволга), доли реализации – до 38,2% (против 31,7% в контроле), что повлекло за собой и увеличение числа зерен до 34,0 шт. (против 26,0 шт. в контроле) и, как следствие, повышение продуктивности в 1,2 раз (с 0,54 до 0,65 г/раст.). Влияние эпибрассинолида на озерненность растений было выявлено в опытах с гречихой [Ковальчук с соавт., 2006] и рисом [Барчукова с соавт., 2007]. Действие эпина можно объяснить высокой экспрессией брассиностероидов генов в пыльце, тканях околоплодника, созревающих семенах [Bajguz et al., 2003; Малеванная, 2007].

Вопрос о влиянии засухи на физиолого-биохимические характеристики растений изучаются во многих странах. Выснено, что водный стресс приводил к значительному снижению относительного содержания воды, аскорбиновой кислоты и уменьшению стабильности мембран, повышению содержания Н2О2 и малондиальдегида и активности антиоксидантных ферментов [Sairam et al, 2001], снижал оводненность тканей [Черняева с соавт., 1999]. Одним из механизмов, помогающих растению выживать в неблагоприятных условиях, можно назвать повышение содержания пролина [Konstantinova et al., 1999], а также активность ферментов антиоксидантной защиты [Курганова с соавт., 1999].

Анализируя результаты опыта, в ходе которого растения выращивались в условиях недостаточного водообеспечения, можно сделать вывод о том, что регуляторы роста оказывали положительное действие на продуктивность яровой пшеницы различных сортов (см. табл. 31). Применение эпина оказало влияние на увеличение доли реализации цветков в зерна у сорта Иволга с 24,4 до 29,6%, числа зерен – с 20,0 до 26,3 шт. и в итоге – на продуктивность растений. Изменение последнего показателя составило 28,6%. У сорта Лада при использовании эпина продуктивность возросла на 1% (с 0,46 до 0,51 г/раст. ).

Таблица 31

Влияние регуляторов роста на формирование и реализацию продуктивности пшеницы в зависимостиот условий водообеспечения

Примечание: фактор А – влияние регуляторов роста, В – сорт, АВ – взаимодействие факторов.

Положительное действие эпина ряд авторов объясняют его регуляторной ролью на водный обмен растений за счет изменения энергетического потенциала, функционирования мембран, синтеза белков, усиления активности антиоксидантных ферментов, увеличения водоудерживающей способности, тургесценции листьев, а также улучшения роста и развития корневой системы [Балина с соавт., 1991; Голанцева с соавт., 2003; Вьюгина с соавт., 2003; Деева с соавт., 2003; Swamy et al., 2006]. Повышение устойчивости различных сельскохозяйственных культур к высокой температуре в результате использования брассиностероидов связывают также с индукцией синтеза белков теплового шока (Hsp – Heat shock proteins) и соответствующих им мРНК [Kulaeva et al., 1991; Singh et al., 2003; Малеванная, 2007].

В наших экспериментах в условиях недостатка влаги в почве при применении циркона отмечено увеличение доли реализации цветков в зерна у пшеницы сорта Иволги, что способствовало возрастанию озерненности колоса на достоверную величину с 20,0 шт. в контроле до 29,1. Это привело к получению более высокой продуктивности растений: прибавка в этом варианте составила 43% (с 0,42 до 0,60 г/раст.). В результате опыта у сорта Иволга выявлена наибольшая эффективность регуляторов роста. При применении циркона продуктивность возросла в 1,43 раз, при применении эпина – в 1,29 раз. У сорта Лада увеличение продуктивности отмечено в 1,21 и 1,11 раз соответственно. Причем в условиях оптимального водообеспечения получена такая же закономерность, как и при недостатке влаги, что позволяет сделать вывод о существовании сортовой специфики в действии регуляторов роста независимо от действия внешних факторов, в частности обеспеченности влагой.

При изучении влияния регуляторов роста на структуру биомассы пшеницы не выявлено значительного воздействия эпина и циркона при оптимальном водообеспечении (см. табл. 32).

Таблица 32

Влияние регуляторов роста на структуру биомассыяровой пшеницы разных сортов в зависимостиот условий водообеспечения

В условиях окислительного стресса, вызванного дефицитом влаги в почве, эффективность действия циркона выразилась в увеличении доли зерна с 34,4 до 42,9% у сорта Иволга и с 36,5 до 39,7% у сорта Лада; в то же время доля соломы и половы у сорта Иволга снизилась. Применение эпина в нашем эксперименте также изменило структуру растений пшеницы сорта Иволга. Отмечено увеличение доли соломы с 49,2 до 52,2% и снижение доли половы с 16,4 до 13,4%. При этом доля зерна в структуре целого растения не изменилась. У сорта Лада значительных изменений при использовании эпина не получено.

Было установлено, что при оптимальном водообеспечении растений применение циркона и эпина для обработки семян пшеницы изменяло структуру растения, что определило рост продуктивности растений (см. табл. 33).

Таблица 33

Влияние регуляторов роста на структуру растений пшеницыразных сортов в зависимости от условий увлажнения почвы

Ряд авторов также отмечали благоприятное влияние препаратов на зерновые и зернобобовые культуры в результате их воздействия на число зерен в колосе, массу 1000 зерен, а также на длину стебля [Вакуленко с соавт., 2001; Воронина, 2001; Воронина с соавт., 2004; Ильина, 2004; Кирсанова, 2004; Ковальчук с соавт., 2006].

Однако эффективность действия препаратов зависела от сортовой специфики растений. У растений сорта Иволга циркон способствовал достоверному увеличению длины стебля с 47,8 до 55,4 см (15%), длины колоса – с 7,5 до 8,8 см (17%), числа колосков – с 14,6 до 16,6 шт. (13,7%), числа зерен – с 26,0 до 33,4 шт. (28,5%), массы 1000 зерен – с 27,3 до 29,8 г (9,2%).

Как видно из данных табл. 33, в варианте с применением циркона возрастание продуктивности произошло в большей степени за счет влияния на число зерен, затем – на длину стебля и колоса и число колосков. В меньшей степени отмечено воздействие на массу 1000 зерен. У растений пшеницы сорта Лада получено достоверное возрастание длины стебля с 68,5 до 79,4 см (16%), числа зерен – с 30,0 до 33,8 шт. (12,6%). Изменения массы 1000 зерен не отмечено.

В вариантах с обработкой семян эпином наибольшее влияние на показатели структуры растения получено у сорта Иволга. Стимулирующее действие эпибрассинолида на рост стебля главного побега, число семян получено также в опытах с различными культурами [Прусакова с соавт., 1996; Котоловкина 2004; Головацкая с соавт., 2008].

Следует отметить, что в нашем эксперименте положительное изменение продуктивности пшеницы этого сорта при обработке семян эпином получено в основном за счет роста числа зерен (34,0 шт. против 26,0 в контрольном варианте) и в меньшей степени массы 1000 зерен, которая увеличилась на 4,8%. Результаты наших экспериментов согласуются с данными, полученными в полевых условиях и вегетационных опытах с другими культурами [Цыганов, 2007; Цыганов с соавт., 2000, 2007; Головацкая с соавт., 2008]. У пшеницы сорта Лада не наблюдалось улучшения показателей структуры растений, что также отразилось на продуктивности растений. Различное действие эпина на сорта можно объяснить существованием сортовой специфики при использовании этого препарата, что также было показано в опытах с сортами гречихи Я. Б. Котоловкиной [2000, 2004] и Н. С. Ковальчук с соавт. [2006].

Сравнивая эффективность двух препаратов, можно сделать вывод о том, что по ряду таких показателей, как число цветков (у сортов Иволга и Лада), доля реализации цветков в зерна (у сорта Лада), число зерен, продуктивность, структура растений (у обоих сортов) и масса 1000 зерен (у сорта Иволга) наибольшая отзывчивость растений пшеницы получена при применении циркона. Причем следует отметить, что если достоверное действие при использовании циркона отмечено у обоих сортов, то применение эпина обусловило улучшение показателей продуктивности в основном только у сорта Иволга.

Данные табл. 33 свидетельствуют, что более отзывчивой на применение регуляторов роста в условиях засухи оказалась пшеница сорта Иволга. Обработка семян пшеницы повлияла на высоту растений, число колосков, массу 1000 зерен. При применении циркона реакция у обоих сортов существенно не отличалась, но некоторые преимущества отмечены у сорта Иволга: длина стебля возросла на 26% (с 40,4 до 51,2 см.), длина колоса – на 17% (с 7,3 до 8,6 см.); число колосков – на 12% (с 14,3 до 16,0 шт.), число зерен – на 46%, масса 1000 зерен – на 6%, что привело к увеличению продуктивности в этом варианте на 43%. У сорта Лада наблюдалось увеличение выполненности зерна и массы 1000 зерен на 6% и длины стебля на 9%, что привело к повышению продуктивности на 21%.

Результаты проведенного эксперимента показали, что действие циркона в условиях недостатка влаги выражалась во влиянии на те же показатели структуры растения, что и при оптимальном увлажнении: в большей степени на число зерен в колосе и в меньшей – на массу 1000 зерен у обоих сортов пшеницы. Рост числа зерен является следствием увеличения не только доли реализации цветков в зерна и числа цветков в колосе, но и длины колоса. Более отзывчивым на применение обработки семян эпином при оптимальном водообеспечении оказался сорт Иволга. Эпин способствовал увеличению длины стебля на 20%, длины колоса – на 10%, числа зерен – на 31%, что привело к росту продуктивности растений на 29%.

Выявлено, что при недостатке влаги в почве по сравнению с оптимальным водообеспечением действие эпина оказало более существенное действие на растения сорта Лада, способствуя наибольшему росту продуктивности на 11% за счет воздействия на массу 1000 зерен (увеличение на 18% по сравнению с контролем), что согласуется с результатами исследований ряда авторов [Котоловкина, 2000, 2004; Прусакова с соавт., 2000, 2000-а; Ходянкова с соавт., 2000]. Л. Д. Прусакова с соавт. [2000, 2000а] отмечали, что в условиях почвенной засухи эпибрассинолид способствовал увеличению массы зерна гибридов яровой пшеницы за счет увеличения массы 1000 зерен, что объясняется Б. А. Дороховым с соавт. [2000] наибольшим воздействием выполненности зерна на величину продуктивности. Результаты экспериментов с различными культурами [Ходянкова с соавт., 2000; Котоловкина, 2000, 2004; Дорожкина с соавт., 2006; Чурикова с соавт., 2007] свидетельствуют, что применение эпибрассинолида, обладающего ауксиновой активностью, приводило к возрастанию энергии прорастания, всхожести и силы роста, что способствовало получению более устойчивых проростков, способных лучше адаптироваться к условиям засухи. Показано, что одним из путей эффективного действия препарата на растительный организм в неблагоприятных условиях произрастания является его воздействие через гормональную систему на активность ферментов окислительного цикла (пероксидазы, каталазы, супероксиддисмутазы, полифенолоксидазы), гидролитических ферментов (протеазы), малатдегидрогеназы, а также через интенсификацию метаболических процессов на накопление стрессовых «аминокислот» (пролина, аланина, фенилаланина).

Таким образом, можно сделать вывод о том, что обработка семян растворами эпина и циркона повышала продуктивность растений яровой пшеницы при оптимальном водообеспечении, а также увеличивала устойчивость пшеницы в условиях усиливающейся почвенной засухи. Адаптивная способность растений при применении регуляторов роста проявлялась во влиянии на процессы формирования элементов продуктивности, увеличении доли реализации цветков в зерна, их зерен в колосе и массы 1000 зерен, что определило изменение структуры биомассы пшеницы за счет возрастания доли зерна и способствовало росту продуктивности яровой пшеницы. Установлено более эффективное воздействие циркона на показатели продуктивности растений яровой пшеницы, что послужило основой в выборе этого регулятора роста для проведения дальнейших экспериментов с целью более детального изучения его влияния на рост, развитие и продуктивность растений. В условиях засухи отмечена сортовая специфика действия циркона на устойчивость растений. Если у сорта Лада продуктивность возросла на 22%, то у сорта Иволга – на 43%. Кроме того, улучшалось соотношение «солома – полова – зерно», при этом увеличивались длина колоса, число колосков, число зерен и масса 1000 зерен, что явилось основой устойчивости растений в условиях засухи. Наибольшая отзывчивость на применение обработки семян получена у сорта Иволга в различных условиях водообеспечения.

Для оценки влияния регуляторов роста на азотный обмен яровой пшеницы определяли содержание различных форм азота в зерне сортов Иволга и Лада (см. табл. 34). Как следует из данных таблицы, в оптимальных условиях водообеспечения применение регуляторов роста способствовало возрастанию содержания общего азота в зерне обоих сортов пшеницы. При этом также увеличивалась концентрация в зерне пшеницы и азота белкового, что свидетельствует о более продуктивном использовании азота растениями и что выразилось в увеличении доли белкового азота от общего. Действие регуляторов роста на накопление азота в зерне различных сортов пшеницы оказалось неодинаковым.

У пшеницы сорта Иволга улучшение процессов поступления и использования азота происходило при применении как циркона, так и эпина. Получено увеличение содержания азота общего в 1,3 и 1,6 раз, азота белкового – в 1,6 и в 1,7 раз соответственно, что отразилось на продуктивности растений. В тех же условиях у сорта Лада изменение изучаемых показателей произошло менее чем на 10%, что также сказалось на величине продуктивности пшеницы.

Таблица 34

Содержание различных форм азота в зерне яровой пшеницыв зависимости от обработки семян регуляторов ростаи условий водообеспечения

В научной литературе встречаются исследования, в которых установлено, что при применении эпибрассинолида увеличивается содержания белка в бобовых и злаковых культурах. Отмечается, что брассиностероиды, действуя на белоксинтезирующие системы на транскрипционном уровне, могут принимать участие в регуляции синтеза и перераспределении белков в растениях зерновых и зернобобовых культур, а также в улучшении биологической ценности белков в результате повышения общей суммы аминокислот [Кулаева с соавт., 1989; Канделинская с соавт., 1999; Шакирова, 1999; Шакирова с соавт., 2004; Kripach et al., 2000; Деева, 2001; Санько с соавт., 2001; Котоловкина c соавт., 2003а; Котоловкина, 2004; Цыганов с соавт., 2005; Воронина, 2007; Орехова с соавт., 2007, 2007-а; Цыганов с соавт., 2006, 2007, 2008]. Авторы объясняли влияние препарата на содержание белка результатом изменения соотношения абсцизовой кислоты и ИУК в пользу последней, а также активизацией деятельности ингибиторов трипсина и протеолитических ферментов на ранних этапах развития с последующей регенерацией их деятельности. Выявлено, что под действием эпибрассинолида ускоряется процесс созревания плодов гречихи, зерновок озимой пшеницы, семян желтого люпина, возрастает накопление белков, причем наблюдалась сортовая специфика при воздействии регулятора роста [Санько с соавт., 2001; Котоловкина с соавт., 2003а; Котоловкина, 2004; Персикова с соавт., 2006; Цыганов с соавт., 2006; Орехова с соавт., 2007, 2007-а], что также показано и в нашем эксперименте.

В наших исследованиях большая эффективность действия препаратов отмечена у сорта Иволга, тогда как эффект действия у сорта Лада был намного ниже. Наблюдаемое нами положительное влияние эпина на содержание различных форм азота в зерне пшеницы, вероятно, связано с влиянием действующего вещества препарата на гормональный обмен в растениях, что приводит к усилению аттрагирующей способности колоса, который в период формирования зерна характеризуется недостаточной физиологической насыщенностью фитогормонами [Николаева, 1974; Заиров, 1987; Орехова с соавт., 2007, 2007-а].

В опытах А. Р. Цыганова с соавт. [2000] при использовании опрыскивания вегетирующих растений эпином содержание белка и лизина в семенах люпин а изменилось незначительно. По-видимому, эффективность действия этого препарата зависит от способа его применения.

Известно, что накопление белка в зерне зависит от содержания общего азота в вегетативных органах пшеницы к моменту формирования зерна, от использования его в обмене веществ, а также от условий ее выращивания [Воллейдт с соавт., 1974, 1975; Конарев, 1980; Новиков, 1995]. Высокая температура воздуха с одновременной пониженной влажностью усиливает поступление азота в растения, что объясняется высокой транспирацией в этих условиях [Павлов, 1967, 1969; 1975, 1984].

В наших экспериментах установлено, что в условиях окислительного стресса, вызванного усиливающейся почвенной засухой, действие регуляторов роста оказалось различным. Применение циркона для обработки семян приводило к возрастанию содержания азота как общего, так и белкового у обоих сортов пшеницы. Положительный эффект действия эпина получен только у сорта Иволга. При этом эпин способствовал возрастанию не только азота общего, но и азота белкового в 1,7 раз. Л. Н. Калитухо с соавт. [1999], тщательно изучая влияние брассиностероидов на физиолого-биохимические характеристики проростков пшеницы, отметили не только возрастание сырой массы корней, но и увеличение ацидофицирующей активности корневой системы, а также проницаемости мембран клеток для свободных нуклеотидов. М. В. Безруковой с соавт. [2002] показано влияние эпибрассинолида на митотический индекс клеток меристематической зоны кончиков корней яровой пшеницы. M. R. Abenavolil [2000] показано, что некоторые регуляторы роста растений стимулируют транслокацию азота из корней в листья у растений твердой пшеницы (Triticum durum), поэтому полученные в нашем эксперименте закономерности можно объяснить тем, что препараты могут способствовать усилению процессов поступления азота в растения и его перераспределения по органам.

Как установили в своих исследованиях Я. Б. Котоловкина с соавт. [2003, 2003-а, 2004], эпибрассинолид способствуют образованию белков на ранних этапах созревания плодов гречихи.

В период засухи отмечалось более выраженное торможение накопления биомассы в вариантах с применением селена, имеющее адаптивное значение при дефиците влаги в почве, а после возобновления полива в период репарации активизировались процессы роста растений. Обработка семян селеном снижала негативное воздействие засухи, улучшая эффективность работы листового аппарата, о чем свидетельствует рост величины продуктивной работы листьев, что и привело в репарационный период (VIII–IX этапы органогенеза) к более быстрому восстановлению ростовых функции растений.

Следовательно, непосредственное влияние эпина на физиолого-биохимические характеристики корневой системы проростков способствует увеличению роста и развития корней, а также обеспечивает активацию процесс ов поступления элементов питания, в частности азота, что обуславливает устойчивость растений пшеницы в условиях окислительного стресса, вызванного недостатком влаги.

Таким образом, можно сделать вывод о том, что изучаемые регуляторы роста воздействуют на процессы роста, формирования ассимиляционного аппарата и продуктивности при оптимальном водообеспечении, а также оказывают влияние на реализацию адаптивных способностей растений в условиях окислительного стресса, вызванного засухой. Проведенные нами исследования позволили установить, что положительное действие регуляторов роста проявилось в результате влияния на процессы ассимиляции азота растениями пшеницы, что обусловило увеличение содержания различных форм азота в зерне пшеницы. Существенную роль при этом играет тот факт, что препараты оказывают воздействие на мембранные системы растительной клетки, вызывая при этом изменение гормонального баланса. В результате этого эпин и циркон влияют на физиолого-биохимические процессы, вероятно за счет регуляции состояния фоторецепторных систем [Хрипач с соавт., 1993; Прусакова с соавт., 1996; Калитухо с соавт., 1997]. В экспериментах выявлено большее действие циркона по сравнению с эпином, эффективность которого зависела от сортовой специфики растений и условий водообеспечения.

3.1.2. Оценка действия циркона в регулировании продукционногопроцесса пшеницы в зависимости от уровня азотного питанияпри оптимальном водообеспечении

Выявленное положительное действие циркона на продуктивность и адаптивные способности пшеницы в результате увеличения содержания общего азота в растениях при сохранении протекания процессов синтеза белка в зерне на довольно высоком уровне, необходимом для формирования урожая высокого качества, позволило предположить о существовании зависимости эффективности препарата от уровня азотного питания. Поскольку данный вопрос изучен недостаточно, был проведен ряд опытов в вегетационном домике кафедры агрохимии Российского государственного аграрного университета – Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева и в фитотронной установке лаборатории физиологии питания и продуктивности растений Всероссийского научно-исследовательского института агрохимии им. Д. Н. Прянишникова.

В вегетационных опытах № 10 и 11 изучалось воздействие обработки семян различных сортов пшеницы цирконом на рост, развитие и продуктивность растений в зависимости от условий азотного питания и водообеспечения (табл. 35). Как следует из результатов опыта № 10, проведенного в условиях фитотронной установки при оптимальном водообеспечении, увеличение уровня азотного питания с 50 до 150 мг на 1 кг почвы привело к возрастанию продуктивности растений пшеницы в контрольных вариантах в среднем в 2 раза: у сорта Приокская – с 0,53 до 1,29, у сорта Лада – с 0,51 до 0,83, у сорта Эстер – с 0,64 до 1,28 г/раст. Наибольшая отзывчивость на увеличение уровня азотного питания отмечена у сорта Приокская – в 2,4 раза; наименьшая – у сорта Лада – в 1,63 раза. У всех сортов возрастание продуктивности получено за счет увеличения числа зерен и колосков в колосе, а также массы 1000 зерен.

Таблица 35

Влияние циркона на продуктивность различных сортов пшеницы в зависимости от уровня азотного питания при оптимальном водообеспечении

Примечание: фактор А – влияние дозы азота, фактор В – действие циркона, АВ – взаимодействие изучаемых факторов. То же в табл. 36–38.

Масса 1000 зерен оказала определяющее действие на продуктивность зерна, так как закономерности изменения этих показателей одинаковые: увеличение массы 1000 зерен произошло у сорта Приокская в 2,2 раза, у сорта Лада – в 1,1 раза, у сорта Эстер – в 1,6 раза, что согласуется с исследованиями Б. А. Дорохова с соавт. [2000] о преимущественном влиянии на продуктивность массы 1000 зерен. Обработка семян цирконом способствовала увеличению продуктивности растений при обоих уровнях азотного питания у всех сортов пшеницы. Отмечен положительный эффект воздействия циркона на элементы продуктивности. Наблюдалось возрастание числа зерен, числа колосков и массы 1000 зерен, что повлекло за собой увеличение массы зерна на 1 растение при низком уровне азота в 1,4–1,5 раза, при среднем – в 1,4-1,5 раза по сравнению с контрольными вариантами.

Как известно, условия выращивания являются определяющим фактором, оказывающим непосредственное влияние на коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз ), который показывает изменение доли зерна в общей биомассе растений. При повышении дозы азота до 150 мг/кг получена такая же закономерность в изменении этого показателя, как и в изменении продуктивности.

Так, наименьшее увеличение коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза отмечено у сорта Лада (всего на 8%), в то время как и наименьшее изменение продуктивности – также у этого сорта пшеницы (в 1,6 раза). Наибольшее повышение коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза получено у сорта Приокская – 20% (с 25 до 45%), увеличение продуктивности – в 2,4 раза; у сорта Эстер коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза возрос на 14%, а продуктивность повысилась в 2 раза. Обработка семян цирконом оказала положительное влияние на коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза, увеличивая этот показатель в среднем на 6–15% во всех вариантах опыта, кроме последнего, где не было получено изменения данного показателя, что также отразилось на величине продуктивности пшеницы.

Из результатов опыта № 11 (см. табл. 35) следует, что увеличение дозы азота с 50 до 150 мг/кг оказало такое же воздействие на формирование элементов продуктивности, как и в опыте № 10. Отмечено возрастание числа колосков у сорта Лада с 17,5 до 18,0 шт., у сорта Приокская – с 17,2 до 18,2 шт., числа зерен – с 16,3 до 18,0 и с 21,3 до 24,5 шт. сответственно, массы 1000 зерен – с 23,4 до 27,9 г только у сорта Лада. При этом масса зерна увеличивалась с 0,33 до 0,49 г / раст. у сорта Лада и с 0,49 до 0,57 г/раст. у сорта Приокская. Изменение продуктивности у обоих сортов произошло за счет увеличения числа колосков (на 2–6%), зерен (на 19% у сорта Лада и на 15% у сорта Приокская), что повлекло за собой изменение коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза.

Применение предпосевной обработки семян цирконом в тех же условиях не оказывало значительного влияния на число колосков в колосе, так же как и в предыдущем эксперименте. В то же время отмечено влияние циркона на число зерен у сортов пшеницы на обоих уровнях азотного питания: у сорта Лада при низкой дозе азота – в 1,7 раза, при средней дозе – в 1,4 раза; у сорта Приокская – в 1,03 и 1,44 раза соответственно. У обоих сортов получено сходное повышение массы 1000 зерен при применении циркона примерно в 1,10–1,15 раза. Закономерности изменения массы 1000 зерен такие же, как и закономерности изменения продуктивности. Следовательно, выполенность зерна в данных экспериментах оказалась определяющим фактором, улучшающим показатели продуктивности растений. Выяснено, что при внесении азотных удобрений прибавка урожая зерна озимой пшеницы обусловлена не только массой зерен, но и их числом [Дорохов с соавт., 2000; Zhai et al., 2001]. В зависимости от условий выращивания приоритет может отдаваться тем или иным показателям структуры растения.

Применение циркона в опыте № 11, проведенном в условиях вегетационного домика, так же как и в предыдущем, оказало положительное воздействие на продуктивность обоих сортов пшеницы, увеличив ее в среднем в 1,5 раза на фоне 50 мг азота на 1 кг почвы. Такое значительное изменение продуктивности растений обусловлено активизацией процессов закладки репродуктивных органов, т.е. колосков, зерен и массы 1000 зерен под действием препарата. При средней дозе азота лучший эффект действия циркона получен у сорта Приокская по сравнению с сортом Лада: масса 1000 зерен сорта Приокская увеличилась в 1,86 раза. Выполненность зерна оказалась фактором, определяющим продуктивность растений.

Серегина И.И. Цинк, селен и регуляторы роста в агроценозе. Монография

Серегина И.И. Цинк, селен и регуляторы роста в агроценозе. Монография

В монографии рассматриваются аспекты влияния цинка, селена и регуляторов роста на продукционный процесс и адаптивную способность яровой пшеницы в зависимости от условий выращивания. Анализируются результаты экспериментов по изучению различных уровней азотного питания, применения микроэлементов и регуляторов роста на продуктивность, химический состав, фотосинтетическую деятельность яровой пшеницы в условиях окислительного стресса. Представлены данные о действии изучаемых агрохимических средств на размеры потребления, азота удобрений и почвы, перераспределение меченого азота удобрений между органами растений пшеницы.<br /> Работа предназначена для специалистов в области агрохимии и физиологии растений, бакалавров, магистров, аспирантов, обучающихся по направлению «Агрохимия и агропочвоведение», и преподавателей высших и средних специальных учебных заведений.

Внимание! Авторские права на книгу "Цинк, селен и регуляторы роста в агроценозе. Монография" (Серегина И.И.) охраняются законодательством!